Введение

Способ естественного отбора, включающий выбор и конкуренцию за партнеров – эволюционная концепция.

Сексуальный отбор – это способ естественного отбора, в котором особи одного биологического пола выбирают партнеров другого пола для спаривания (интерсексуальный отбор) и конкурируют с особями того же пола за доступ к особям противоположного пола (интрасексуальный отбор). Эти две формы отбора означают, что некоторые особи имеют больший репродуктивный успех, чем другие в популяции, например, потому что они более привлекательны или предпочитают более привлекательных партнеров для производства потомства. Успешные самцы получают выгоду от частого спаривания и монополизации доступа к одной или нескольким плодородным самкам. Самки могут максимизировать отдачу от энергии, которую они вкладывают в размножение, выбирая и спариваясь с наиболее приспособленными самцами. Эта концепция была впервые сформулирована Чарльзом Дарвином, который писал о "втором механизме", отличном от естественного отбора, в котором конкуренция между претендентами на партнерство может привести к видообразованию. Математическую основу теории дал Рональд Фишер в начале XX века. Сексуальный отбор может приводить к тому, что самцы прилагают огромные усилия, чтобы продемонстрировать свою пригодность и быть выбранными самками, что приводит к половому диморфизму во вторичных половых признаках, таких как яркое оперение райских птиц и павлинов или рога оленей. В зависимости от вида, эти правила могут меняться местами. Это обусловлено механизмом положительной обратной связи, известным как «фишеровский разгон», при котором передача предпочтения определенному признаку в одном поле так же важна, как и наличие самого признака в другом поле для возникновения эффекта разгона. Хотя гипотеза о «сексуальном сыне» предполагает, что самки предпочитают самцов, принцип Фишера объясняет, почему соотношение полов чаще всего составляет 1:1. Сексуальный отбор широко распространен в животном мире, а также встречается у растений и грибов.

Дарвин

Сексуальный отбор был впервые предложен Чарльзом Дарвином в книге «О происхождении видов» (1859) и развит в книге «Происхождение человека и половой отбор» (1871), поскольку он считал, что один лишь естественный отбор не может объяснить определенные типы адаптаций, не связанных с выживанием. Однажды он написал коллеге: «Вид пера в павлиньем хвосте всякий раз вызывает у меня отвращение!». В своей работе Дарвин разделил половой отбор на внутриполовое соперничество и выбор со стороны самок. Он зависит не от борьбы за существование, а от борьбы самцов за обладание самками; результатом является не смерть для проигравшего соперника, а малое количество потомства или его отсутствие. Когда самцы и самки любого животного имеют схожие общие привычки, но различаются по строению, окраске или украшениям, эти различия в основном вызваны половым отбором. Эти взгляды в некоторой степени подверглись критике со стороны Альфреда Рассела Уоллеса, преимущественно после смерти Дарвина. Он признавал возможность существования полового отбора, но утверждал, что это относительно слабая форма отбора. Он полагал, что внутриполовое соперничество является формой естественного отбора, а окраска самки павлина, «неприметная» на вид, сама по себе является адаптивной, служа камуфляжем. По его мнению, приписывание выбора партнера самкам означало наделение животных (например, жуков) способностью оценивать стандарты красоты, что не соответствует их уровню когнитивного развития и способности к эстетическим переживаниям. Половой отбор защитил мучных жуков от вымирания в ходе десятилетнего эксперимента. Только в XXI веке он приобрел большее значение в биологии; теория теперь рассматривается как общеприменимая и аналогичная естественному отбору. Десятилетнее исследование, в котором экспериментально изменялся половой отбор на мучных жуках при поддержании других факторов постоянными, показало, что половой отбор защищал даже инбредную популяцию от вымирания.

Беглец из Рыбацкой

Рональд Фишер, английский статистик и биолог-эволюционист, развил свои идеи о половом отборе в своей книге 1930 года «Генетическая теория естественного отбора». К ним относятся гипотеза о «привлекательном сыне», которая может подразумевать предпочтение мужскому потомству, и принцип Фишера, объясняющий, почему соотношение полов обычно близко к 1:1. Фишеровский «забег» (runaway selection) описывает, как половой отбор ускоряет предпочтение конкретного украшения, приводя к увеличению как предпочтительной черты, так и женского предпочтения к ней в положительном цикле обратной связи. Он отметил, что Фишер понимал, что женское предпочтение длинных хвостов может передаваться генетически, вместе с генами, определяющими сам длинный хвост. Потомство длиннохвостой вдовы (вид птиц) обоих полов наследует оба набора генов: самки проявляют генетическое предпочтение длинных хвостов, а самцы демонстрируют желанный длинный хвост. Самки, предпочитающие длиннохвостых самцов, как правило, имеют матерей, которые выбирали длиннохвостых отцов. В результате они несут в себе оба набора генов. То есть, гены, определяющие длину хвоста, и гены, определяющие предпочтение длинных хвостов, оказываются сцепленными. Таким образом, вкус к длинным хвостам и длина хвоста могут быть взаимосвязаны и, как правило, увеличиваются вместе. Чем длиннее хвост, тем сильнее желание его иметь. Любой незначительный первоначальный дисбаланс между предпочтением и длиной хвоста может спровоцировать взрывной рост длины хвостов. Фишер писал:

[thumb|upright=1.35|Павлиний хвост в полете, классический пример фишеровского «забега»|alt=Фотография летящего павлина]

Самка вдовы выбирает для спаривания наиболее привлекательного длиннохвостого самца, чтобы ее потомство, если оно будет самцом, также было привлекательным для самок следующего поколения, тем самым породив множество потомков, несущих гены самки. Поскольку скорость изменения предпочтений пропорциональна среднему вкусу среди самок, а самки стремятся заполучить услуги наиболее сексуально привлекательных самцов, создается кумулятивный эффект, который, если его не сдерживать, может привести к экспоненциальному увеличению определенного вкуса и соответствующего желаемого сексуального признака. Параллельно с этим биологи расширили формулировку Дарвина; широко принятое определение Мальте Андерссона 1994 года гласит, что «половой отбор – это различия в репродуктивном успехе, возникающие из-за вариаций между особями в признаках, влияющих на успех в конкуренции за партнеров и оплодотворение». Сексуальные предпочтения создают тенденцию к ассортиативному спариванию или гомогамии. Общие условия сексуальной дискриминации, по-видимому, таковы: (1) принятие одного партнера исключает эффективное принятие альтернативных партнеров и (2) отказ от предложения сопровождается другими предложениями, либо гарантированно, либо с такой высокой вероятностью, что риск неудачи меньше, чем потенциальная выгода от выбора партнера. Принцип Бейтмана утверждает, что пол, вкладывающий больше всего усилий в производство потомства, становится ограничивающим ресурсом, за который конкурирует другой пол, что иллюстрируется большим питательным вкладом яйцеклетки в зиготу и ограниченной способностью самок к размножению; например, у людей женщина может рожать только раз в десять месяцев, в то время как мужчина может стать отцом много раз за тот же период. В последнее время исследователи стали сомневаться в правоте Бейтмана.

Честная сигнализация

Принцип гандикапа, предложенный Амоцем Захави, Расселом Ланде и В. Д. Гамильтоном, заключается в том, что выживание самца до и в период размножения, несмотря на наличие, казалось бы, неадаптивных признаков, воспринимается самкой как сигнал его общей физической формы. Такие гандикапы могут свидетельствовать о том, что он свободен от болезней или устойчив к ним, либо о том, что он обладает большей скоростью или физической силой, которые используются для преодоления проблем, вызванных преувеличенным признаком. Работа Захави стимулировала пересмотр данной области и появление нескольких новых теорий. В 1984 году Гамильтон и Марлен Зук выдвинули гипотезу "Яркого самца", предполагающую, что выраженные признаки самцов могут служить индикатором здоровья, усугубляя последствия болезней и недостатков.

Мужская интрасексуальная конкуренция

thumb|upright=0.8|Самец горной гориллы, вид с очень крупными самцами|alt=Фотография крупного самца гориллы

Конкуренция между самцами возникает, когда два самца одного вида соперничают за возможность спаривания с самкой. Половые диморфные признаки, размер, половое соотношение и социальная ситуация могут влиять на то, как конкуренция между самцами сказывается на репродуктивном успехе самца и выборе партнера самкой. Более крупные самцы, как правило, побеждают в конфликтах между самцами. Самцы подвергаются большому риску в таких конфликтах, поэтому ценность ресурса должна быть достаточно высокой, чтобы оправдать эти риски. Эффекты победителя и проигравшего дополнительно влияют на поведение самцов. Конкуренция между самцами также может повлиять на способность самки выбирать лучших партнеров и, следовательно, снизить вероятность успешного размножения.

Много моделей

В последнее время эта область знаний расширилась, включив в себя и другие направления исследований, не все из которых укладываются в дарвиновское определение полового отбора. Необъяснимая родительская забота, инвестиции в привлекательных сыновей, сексуальный конфликт и "наиболее обсуждаемый эффект" – элаборированные признаки, которые могут казаться затратными, например, хвост меченосца Монтесумы (Xiphophorus montezumae), не всегда связаны с энергетическими, функциональными или даже затратами на выживание; это может быть обусловлено тем, что "компенсаторные признаки" эволюционировали одновременно с признаками, подверженными половому отбору.

Инструментарий естественного отбора

Протархеоптерикс не мог летать, но имел перья, возможно, использовавшиеся в брачных играх, которые предварительно приспособили его к полету. У самых ранних протоптиц, таких как Протархеоптерикс, были хорошо развитые перья, но они не могли летать. Перья могли служить теплоизоляцией, помогая самкам высиживать яйца, но если брачные демонстрации протоптиц включали в себя показ перьев передних конечностей в сочетании с энергичными прыжками, то переход к полету мог быть относительно плавным. Половой отбор иногда может приводить к появлению признаков, способствующих вымиранию видов, как исторически предполагалось в случае гигантских рогов ирландского лося (Megaloceros giganteus), вымершего в голоцене Евразии (хотя в настоящее время более вероятными причинами считаются ухудшение среды обитания, вызванное изменением климата, и антропогенное воздействие). Однако он может действовать и в противоположном направлении, стимулируя дивергенцию видов – иногда посредством сложных изменений в гениталиях – что приводит к возникновению новых видов.

В различных таксонах

Половой отбор широко распространен среди эукариотов и встречается у растений, грибов и животных. С момента основополагающих наблюдений Дарвина за людьми, он интенсивно изучался у насекомых, пауков, амфибий, чешуйчатых рептилий, птиц и млекопитающих, выявляя множество характерных моделей поведения и физиологических адаптаций. Люди демонстрируют половой диморфизм: самки выбирают самцов, основываясь на таких признаках, как высота голоса, форма лица, мускулатура и рост. Одним из многочисленных примеров полового отбора у млекопитающих является выраженный половой диморфизм, когда масса самцов может в шесть раз превышать массу самок, а самцы сражаются за доминирование, как, например, у морских слонов. Доминирующие самцы формируют большие гаремы, насчитывающие несколько десятков самок; самцы, не добившиеся успеха, могут пытаться спариваться с самками гарема, если доминирующий самец отвлечен. Это вынуждает самца гарема непрерывно защищать свою территорию, обходясь без пищи до трех месяцев. У млекопитающих также наблюдается смена половых ролей, как у высокоорганизованных сурикатов, где крупная самка является доминирующей в группе, и наблюдается конкуренция между самками. Доминирующая самка производит основную часть потомства, а подчиненные самки не размножаются, проявляя альтруистическую заботу о потомстве.

У членноногих

Половой отбор встречается у широкого спектра видов пауков как до, так и после спаривания. Половой отбор после спаривания включает в себя конкуренцию сперматозоидов и криптический (скрытый) женский выбор. Конкуренция сперматозоидов возникает, когда сперматозоиды нескольких самцов конкурируют за оплодотворение яйцеклетки самки. Криптический женский выбор проявляется в изгнании спермы самца во время или после спаривания. Среди насекомых существует множество форм полового отбора. Забота о потомстве часто обеспечивается самками насекомых, как, например, у пчел, но родительская забота самцов встречается у белостоматидных водных клопов: самец, после оплодотворения яиц, позволяет самке приклеивать их к своей спине. Он вынашивает их до вылупления нимф через 2–4 недели. Яйца крупные, что снижает способность самца оплодотворять других самок и охотиться, а также повышает риск быть съеденным. У светлячков (жуков семейства Lampyridae) самцы летают в темноте и испускают видоспецифическую последовательность световых сигналов, на которые отвечают сидящие и готовые к спариванию самки. Цвет и временные характеристики сигналов способствуют успеху в привлечении самок. Половой отбор широко распространен среди жуков. У мучного хрущака (Tenebrio molitor) самцы выделяют феромоны для привлечения самок к спариванию. Самки выбирают партнеров, основываясь на наличии у них паразитов и их массе.

В моллюсках

Посткопуляционный интерсексуальный отбор происходит у Idiosepius paradoxus, японского карликового кальмара. Самцы помещают свои сперматофоры на внешнее место на теле самки. Самка физически удаляет сперматофоры самцов, которым она, по-видимому, отдает меньше предпочтения.

У амфибий и рептилий

У многих земноводных есть ежегодные сезоны размножения с конкуренцией между самцами. Самцы первыми в большом количестве прибывают к водоему и издают широкий спектр вокализаций для привлечения самок. Среди лягушек наиболее приспособленные самцы обладают самым глубоким кваканьем и лучшими территориями; самки выбирают партнеров, по крайней мере частично, основываясь на глубине кваканья. Это привело к половому диморфизму, при котором самки крупнее самцов в 90% видов, а самцы сражаются за доступ к самкам. Считается, что лягушки с шипом на пальце участвуют в конкуренции между самцами, используя свой удлиненный предпалец для удержания места спаривания. Предпалец, служащий рудиментарным пальцем, содержит выступающий шип, который может использоваться в этих схватках, оставляя шрамы на голове и передних конечностях других самцов. Некоторые виды, такие как P. bibronii, полиандричны, то есть одна самка спаривается с несколькими самцами. Змеи используют множество различных тактик для привлечения партнеров. Ритуальные бои между самцами за самок включают в себя «топпинг» – поведение, характерное для большинства гадюк, при котором один самец обвивается вокруг вертикально поднятого переднего тела соперника, заставляя его опуститься вниз. Во время переплетающихся движений часто происходит укус в шею.

У птиц

Птицы выработали широкий спектр брачного поведения и множество видов полового отбора. К ним относятся интерсексуальный отбор (выбор самок) и интрасексуальная конкуренция, при которой особи более многочисленного пола соперничают друг с другом за право на спаривание. У многих видов, особенно у райских птиц, наблюдается половой диморфизм; различия, такие как размер и окраска, являются энергетически затратными признаками, сигнализирующими о конкурентоспособности в размножении. Конфликты между индивидуальной приспособленностью и адаптациями, связанными с сигнализацией, обеспечивают честность сексуально отобранных украшений, таких как окраска оперения и поведение при ухаживании. Сигналы должны быть затратными, чтобы гарантировать, что только особи высокого качества способны демонстрировать эти преувеличенные сексуальные украшения и поведение. Самцы с наиболее ярким оперением предпочитаются самками у многих видов птиц. Многие виды птиц используют брачные песни, при этом самки предпочитают самцов с песнями, сложными и разнообразными по амплитуде, структуре и частоте. Более крупные самцы обладают более низкими по тону песнями и достигают большего успеха в спаривании.

В растениях и грибах

Цветочные растения обладают множеством вторичных половых признаков, подверженных половому отбору, включая симметрию цветка, если опылители посещают цветы, выбирая их в зависимости от степени симметрии, продуктивности нектара, строения цветка и соцветий, а также полового диморфизма. Грибы, по-видимому, также используют половой отбор, хотя часто размножаются бесполым путем. У базидиомицетов соотношение полов смещено в сторону самцов, что указывает на наличие полового отбора. У грибов, включая дрожжи, наблюдается конкуренция между самцами за оплодотворение. Самки используют феромонную сигнализацию как гаметы, так и конидии, что предполагает выбор со стороны самцов в этих случаях. Конкуренция между самками также может происходить, о чем свидетельствует гораздо более быстрая эволюция генов, благоприятствующих самкам, у грибов.