Halisaurinae

Введение

Вымершие подсемейство ящериц Halisaurinae - это подсемейство мозазавров, группа позднего мелового периода морских ящериц. Они были небольших и средних размеров, от чуть менее 3 метров в Eonatator sternbergi до 8 или 9 метров в Pluridens serpentis. У них были относительно тонкие челюсти и маленькие, многочисленные зубы, что указывает на диету небольших рыбок и других добычи. Хотя скелет во многих отношениях примитивен по сравнению с другими мозазаврами, у гализавров был отличительный гипоцеркальный хвост других мозазавров, что свидетельствует о хорошей способности плавать, и они сохранялись вместе с другими мозазаврами до конца мелового периода. Самые ранние известные остатки гализауринов встречаются в породах сантонийского возраста, и подсемейство сохраняется до последнего маастрихтского периода. Хализаурины известны из Северной и Южной Америки, Европы, Азии и Африки, что указывает на более или менее глобальное распространение в позднем меловом периоде. В настоящее время признаны четыре рода: Eonatator, Halisaurus, Phosphorosaurus и Pluridens.

Описание

Halisaurinae демонстрируют несколько характеристик, которые предполагают, что они более примитивны, чем мозазавры более полученных подсемейств. В частности, их плавники плохо дифференцированы, что означает, что, хотя они лучше приспособлены к жизни в океанах, чем плезиопедные роды мозазавров, такие как Даллазавр и Тетизавр, они были плохими пловцами по сравнению со многими из своих современников. Недостаток плавательных способностей весьма удивителен, учитывая, что большинство других мелких мозазавров были приспособлены к быстрой и ловкой работе. Описание Phosphorosaurus ponpetelegans показало, что Phosphorosaurus был высокоспециализирован, чтобы компенсировать его недостаток гидрофаланги. Несмотря на свои недостатки, Halisaurinae диверсифицировалась и достигла глобального распространения к концу Maastrichtian, в то время как другие подсемейства, особенно Plioplatecarpinae и Tylosaurinae, по-видимому, были в упадке. Существуют также доказательства того, что они были успешными межконтинентальными переселенцами, с известным крупномасштабным миграционным событием, связанным с эонататором во время Кампании от Западного внутреннего морского пути Северной Америки до того, что сегодня является южной Швецией. Бардет и др. (2005, с. 464) диагностировал Halsaurinae как всех мозазавров, более близко связанных с Halisaurus, чем Moanasaurus. Недвусмысленные характеристики были перечислены следующим образом: "предниковый челюстной сустав швейный контакт вертикальный в передней части, наклонный в средней точке и горизонтальный в задней части; контактная плоскость между париетальным и supratemporal наклонным; преаксиальный хребет, простирающийся на две трети длины радиуса; бёдра и фибула длинные и стройные с немного расширенными конечностями. Неоднозначные признаки включают "спинной средний гребень, несущийся на передних двух третей лобной части; лобная часть с вентральным босом; париетальные отверстия, окруженные вентральным босом; квадрат с большим инфрастапедиальным процессом; коалесцентные инфра- и супрастапедиальные процессы квадратного; отсутствие комплекса зигосфенного зигантра; синафофизы шейных позвонков, простирающиеся вентрально до вентральной поверхности центра; слитые гемальные позвонки ".

The Halisaurinae exhibit several characteristics that suggest they are more primitive than mosasaurs of more derived subfamilies. In particular, their flippers are poorly differentiated, meaning that while better adapted to life in oceans than plesiopedal mosasaur genera like Dallasaurus and Tethysaurus, they were poor swimmers compared to many of their contemporaries. Lacking swimming capabilities are quite surprising considering that most other small mosasaurs were adapted to be fast and nimble. The description of Phosphorosaurus ponpetelegans revealed that Phosphorosaurus was highly specialized to compensate for its lack of hydrophalangy. Despite their shortcomings, the Halisaurinae had diversified and reached a global distribution by the end of the Maastrichtian whilst other subfamilies, particularly the Plioplatecarpinae and Tylosaurinae, appear to have been in decline. There is also evidence supporting that they were accomplished intercontinental migrators, with a known large scale migration event involving Eonatator during the Campanian from the Western Interior Seaway of North America to what today is southern Sweden. Bardet et al. (2005, p. 464) diagnosed the Halsaurinae as all mosasaurs more closely related to Halisaurus than Moanasaurus. Unambiguous character states were listed as follows: "premaxilla maxilla sutural contact vertical anteriorly, oblique at midpoint and horizontal posteriorly; contact plane between the parietal and the supratemporal oblique; preaxial ridge extending on two thirds of the length of the radius; tibia and fibula long and slender with slightly expanded extremities. Ambiguous characters include "dorsal median ridge borne on the anterior two thirds of the frontal; frontal with ventral boss; parietal foramen surrounded by a ventral boss; quadrate with large infrastapedial process; coalescent infra and suprastapedial processes of quadrate; zygosphene zygantrum complex absent; synapophyses of the cervical vertebrae extending ventrally to the ventral surface of the centrum; fused haemal spines."

Филогения

Назначение этого подсемейства последовало за многими десятилетиями путаницы вокруг типа рода, Halisaurus, который долгое время рассматривался (и остается) важным таксоном в исследованиях филогенезии мозазавров. Спутанность была особенно сосредоточена на H. sternbergii, виде из Mooreville Chalk Formation в Алабаме и Niobrara Chalk в Канзасе. Первоначально этот вид относился к мозазавру Clidastes, затем к Halisaurus (Russell, 1967; p. 369 ), который также считался членом Mosasaurinae в то время. Позже исследователи поставили под сомнение филогенетическое положение и монофилию Halisaurus, отчасти из-за поразительных морфологических различий между H. sternbergii и другими известными видами таксона. Несколько открытий в 1980-х и 1990-х годах помогли пролить свет на Halisaurus, с более полными образцами вида типа H. platyspondylus, обнаруженных и Phosphorosaurus ortliebi, временно переназначенных в род Лингем Солиар (1996). В 2005 году вид Halisaurus sternbergii был переназначен в свой собственный род, Eonatator, наряду с описанием нового вида Halisaurus arambourgi Натали Барде и коллегами. С описанием Eonatator как близкородственного рода Halisaurus, два рода были сгруппированы в новое подсемейство Halisaurinae. Их исследование поддержало модель, согласно которой группа была сестринской группой более продвинутых мозазавров. Следующая кладограмма модифицирована из Longrich et al. (2021), с размещением более высоких таксонов на основе Madzia & Cau (2017). В их описании нового вида Halisaurus в 2023 году, H. hebae, Shaker et al. Анализировал филогенетические отношения членов семейства Халисаурины. Они предположили, что Phosphorosaurus ponpetelegans и Eonatator coellensis были более тесно связаны с родом Halisaurus, чем типы видов их соответствующих родов. Они предварительно отнесли эти виды к Halisaurus, а "Phosphorosaurus" ponpetelegans, возможно, представлял собой отдельный род, нуждающийся в новом названии. Результаты их анализа приведены в следующей кладограмме:

Designation of this subfamily followed many decades of confusion surrounding the type genus, Halisaurus, which had long been seen as (and remains) an important taxon in studies of mosasaur phylogeny. The confusion was especially centered on H. sternbergii, a species from the Mooreville Chalk Formation of Alabama and the Niobrara Chalk of Kansas. Originally, the species had been referred to the mosasaurine Clidastes, then to Halisaurus (Russell, 1967; p. 369 ), which was also considered a member of the Mosasaurinae at that time. Later workers questioned the phylogenetic position and monophyly of Halisaurus, in part because of striking morphological differences between H. sternbergii and the other known species of the taxon. Several discoveries throughout the 1980s and 1990s helped shed light on Halisaurus, with more complete specimens of the type species H. platyspondylus being discovered and Phosphorosaurus ortliebi being momentarily reassigned to the genus by Lingham Soliar (1996). In 2005, the species Halisaurus sternbergii was reassigned to its own genus, Eonatator, along with the description of the new species Halisaurus arambourgi by Nathalie Bardet and colleagues. With the description of Eonatator as a closely related genus to Halisaurus, the two genera were grouped into the new subfamily Halisaurinae. Their study supported the model that the group was a sister group to more advanced mosasaurs. The following cladogram is modified from Longrich et al. (2021), with placement of higher taxa based on Madzia & Cau (2017). In their 2023 description of the new Halisaurus species, H. hebae, Shaker et al. analyzed the phylogenetic relationships of members of the Halisaurinae. They suggested that Phosphorosaurus ponpetelegans and Eonatator coellensis were more closely related to the genus Halisaurus than the type species of their respective genera. They tentatively assigned these species to Halisaurus, with "Phosphorosaurus" ponpetelegans possibly representing a distinct genus in need of a new name. The results of their analyses are displayed in the cladogram below: