Введение
Корень растения Боковые корни, выходящие из перицикла (меристематической ткани), простираются горизонтально от первичного корня (радикула) и со временем составляют знаковый образ ветвистости корневых систем. Они способствуют укреплению растения в почве, увеличивают водоотведение и облегчают извлечение питательных веществ, необходимых для роста и развития растения. Боковые корни увеличивают площадь поверхности корневой системы растения и могут быть найдены в большом изобилии у нескольких видов растений. Такой контроль может быть особенно полезен, поскольку повышенный уровень ауксинов способствует развитию боковых корней у молодых листьев первоцветной. Это позволяет координировать развитие корней с развитием листьев, обеспечивая баланс между углеродным и азотным метаболизмом.
Lateral roots, emerging from the pericycle (meristematic tissue), extend horizontally from the primary root (radicle) and over time makeup the iconic branching pattern of root systems. They contribute to anchoring the plant securely into the soil, increasing water uptake, and facilitate the extraction of nutrients required for the growth and development of the plant. Lateral roots increase the surface area of a plant's root system and can be found in great abundance in several plant species. Such control can be particularly useful, as increased auxin levels help to promote lateral root development, in young leaf primordia. This allows coordination of root development with leaf development, enabling a balance between carbon and nitrogen metabolism to be established.
Морфология и развитие
Общие зоны первичного корня (первичного корня), из которых в конечном итоге вырастают боковые корни, представлены ниже сверху вниз. Наиболее зрелая и развитая ткань находится в верхней части, в то время как недавно делящиеся клетки находятся в нижней части. II стадия: небольшие, центральные клетки затем делятся периклинально (параллельно поверхности тела растения) в серии поперечных, асимметричных делений, так что молодой первобыт становится видимым как проекция, состоящая из внутреннего слоя и внешнего слоя. Специфический ингибитор транспорта ауксинов, нафтальфталевая кислота N1 (NPA) вызывает накопление индолеацетной кислоты (IAA) в апикальной меристеме корня, одновременно снижая IAA в радикальной ткани, необходимой для бокового роста корня. Этот маркер был гистохимически окрашен на бета-глюкуронидазу (GUS) в рассадах Arabidopsis thalia, что выявило активность в боковом корневом первобытке и в переходной зоне между гипокотилом и корнем. Сеянцы собирали каждый день в течение недели и окрашивали для GUS-активности, затем измеряли длину основного корня, а также расстояние до кончика корня, соотношение между этими двумя числами было последовательным. Из этого исследования был сделан следующий вывод: существует определенное расстояние от начала боковой корневой и листовой первичной до их апокальных меристем. Ткани с зонами бокового всплеска корней солокализованы с теми же корневыми тканями, которые участвуют в транспортировке базипетального ауксина. Транспорт базипетального ауксина необходим для локализации ИАА в зону инициации бокового корня. Блок PIN направляет ауксин в нужные ему области по всему растению. Эти белки, присутствующие в апикальной меристеме растения, направляют ауксин вниз через растение, процесс, независимый от гравитации. Попадая в окрестности корня, цилиндрические клетки сосудов переносят ауксин к центру корневой крышки. Затем боковые корневые клетки поглощают фитогормон через AUX1 пермеазу. Блок PIN перекачивает ауксин вверх к побегам растения для прямого доступа к зоне удлинения. После использования белки затем возвращаются обратно к боковым корням и соответствующим корневым крышкам. Весь этот процесс известен как модель основания. В Arabidopsis thaliana, белки PIN локализуются в клетках на основе размера их петли, которая соединяет межклеточный матрикс с внеклеточным матриксом. Более короткие белки PIN (PINs 1, 4, 6, 7) обнаруживаются внутриклеточно, а также ближе всего к плазменной мембране, тогда как более длинные белки (PINs 5, 8) обнаруживаются почти исключительно плазменной мембраной. Белок PIN8 оказывает значительное влияние на развитие боковых корней растения. Когда нефункциональный мутант белка, pin8, был вставлен в плазмиду, боковые корни Arabidopsis thaliana имели снижение плотности корня. Было показано, что этот мутант не оказывает затяжного воздействия на развитие первичного корня. При дальнейшем исследовании было обнаружено, что мутант pin8 был значителен только в том случае, если боковой корень начинает появляться на растении, что предполагает, что за это действие отвечает функциональный белок PIN8.
There is a defined distance from the initiation of the lateral root and leaf primordia to their apical meristems. The tissues with zones of lateral root initiation are co localized with the same root tissues that are involved in basipetal auxin transport. Basipetal auxin transport is necessary for the localization of IAA to the zone of lateral root initiation. PIN proteins steer auxin to areas of necessity throughout the plant. These proteins present in the apical meristem of the plant direct auxin downward through the plant, a process independent of gravity. Once in the vicinity of the root, vascular cylinder cells shuttle auxin towards the center of the root cap. Lateral root cells then absorb the phytohormone through AUX1 permease. PIN proteins recirculate the auxin upwards to the plant shoots for direct access to the zone of elongation. Once utilized there, the proteins are then shuttled back to the lateral roots and their corresponding root caps. This entire process is known as the foundation model. In Arabidopsis thaliana, PIN proteins are localized in cells based on the size of their loop that connects the intercellular matrix to the extracellular matrix. Shorter PIN proteins (PINs 1 4, 6, 7) are found intracellularly as well as nearest to the plasma membrane, whereas the longer proteins (PINs 5, 8) are found almost exclusively by the plasma membrane. The protein PIN8 significantly influences the development of lateral roots in a plant. When a nonfunctional mutant of the protein, pin8, was inserted into a plasmid, the lateral roots of Arabidopsis thaliana had a decrease in root density. It was shown that this mutant had no lingering effects on the development of the primary root. When further investigated, it was discovered that the pin8 mutant was significant only as the lateral root was beginning to appear in the plant, suggesting that a function PIN8 protein is responsible for this action.