Кіріспе
Өсімдіктің тамыры Жақсы тамырлары перициклден (меристемалық ұлпадан) шығады, негізгі тамырдан (радиклден) көлденеңнен созылады және уақыт өте келе тамыр жүйелерінің таңбалы тармақтану үлгісін жасайды. Олар өсімдіктің топыраққа берік орналасуына, судың сіңіруін арттыруға және өсімдіктің өсуі мен дамуына қажетті қоректік заттарды алуға көмектеседі. Жақсы тамырлар өсімдіктің тамыр жүйесінің бетін кеңейтеді және бірнеше өсімдік түрлерінде көптеп кездеседі. Мұндай бақылау әсіресе пайдалы болуы мүмкін, өйткені ауксин деңгейінің жоғарылауы жас primordia жапырақтарында жақтау тамырларының дамуына ықпал етеді. Бұл тамыр дамуын жапырақ дамуымен үйлестіруге мүмкіндік береді, көміртек пен азот алмасуы арасындағы тепе-теңдікті орнатуға мүмкіндік береді.
Lateral roots, emerging from the pericycle (meristematic tissue), extend horizontally from the primary root (radicle) and over time makeup the iconic branching pattern of root systems. They contribute to anchoring the plant securely into the soil, increasing water uptake, and facilitate the extraction of nutrients required for the growth and development of the plant. Lateral roots increase the surface area of a plant's root system and can be found in great abundance in several plant species. Such control can be particularly useful, as increased auxin levels help to promote lateral root development, in young leaf primordia. This allows coordination of root development with leaf development, enabling a balance between carbon and nitrogen metabolism to be established.
Морфологиясы мен дамуы
Ақырғы жақтау тамырларын тудыратын негізгі тамырдың (бағыттауыштың) жалпы аймақтары жоғарыдан төменге қарай төмендегідей ұсынылады. Ең жетіліп, дамыған ұлпа жоғарғы жағында, ал жаңадан бөлінген жасушалар төменгі жағында болады. ІІ кезең: Кішкентай орталық жасушалар периклинальді (өсімдік денесінің бетіне параллель) көлденең, асимметриялық бөліністер сериясында бөлінеді, сондықтан жас первоцвет ішкі қабаты мен сыртқы қабатынан тұратын проекция ретінде көрінеді. Ауксин тасымалдаудың спецификалық ингибиторы N 1 нафтилфталамин қышқылы (NPA) тамырдың апикалық меристемасында индолейцет қышқылының (IAA) жиналуын тудырады, сонымен бірге жақтық тамырдың өсуіне қажетті радикалды тіндегі IAA- ні азайтады. Бұл маркер Arabidopsis thalia көшеттерінде бета глюкуронидазаға (GUS) гистохимиялық бояумен боялды, бұл жақтық тамырдың бастапқы бөлігінде және гипокотил мен тамыр арасындағы ауысу аймағында белсенділікті ерекшеленді. Тұқымдар бір апта бойы күн сайын жиналып, GUS белсенділігіне қарай боялды, содан кейін негізгі тамыр ұзындығы мен тамыр ұшына дейінгі арақашықтығын өлшеді, бұл екі санның арақатынасы сәйкес келеді. Осы зерттеуден мынадай қорытынды шығарылды: Жақсы тамыр және жапырақ первожабасының басталуынан олардың апикальды меристемдеріне дейінгі арақашықтық анықталады. Жақсы тамыр бастау аймақтары бар тіндер базипеталдық ауксин тасымалына қатысатын тамыр тіндерімен бірге орналасады. ААА-ның жақтық тамыр бастау аймағына орналасуы үшін базипеталдық ауксин тасымалы қажет. ПИН ақуыздары ауксинді қажетті жерлерге бағыттайды. Өсімдіктің апикальді меристеміне енетін бұл ақуыздар ауксинді өсімдіктің бойымен төмен қарай бағыттап, ауырлық күші әсер етпейтін процесс жасайды. Тамырдың маңайына жеткенде тамыр цилиндрлі жасушалар ауксинді тамыр шапкасының ортасына қарай тасымалдауды жүзеге асырады. Кейін жақтау тамыр жасушалары AUX1 пропилазиясы арқылы фитогормонды сіңіреді. ПИН ақуыздары ауксинді өсімдіктің шыбықтарына жоғары қарай қайта айналдырады, сонда ол ұзартылған аймаққа тікелей жетеді. Мұнда пайдаланғаннан кейін ақуыздар қайтадан жақтық тамырларға және олардың сәйкес тамыр қалпақтарына жеткізіледі. Бұл процесс негіздік модель деп аталады. Арабидопсис талианада PIN ақуыздары жасушалардағы жасушааралық матрицаны жасушааралық матрицаға жалғастыратын орамының көлеміне байланысты орналасады. Қысқа PIN ақуыздары (PINs 1 4, 6, 7) жасуша ішінде және плазма мембранасына жақын орналасқан, ал ұзын PIN ақуыздары (PINs 5, 8) тек плазма мембранасында ғана кездеседі. PIN8 ақуызы өсімдіктегі жақтық тамырлардың дамуына елеулі әсер етеді. Белгінің функционалды емес мутанты pin8 плазмидке енгізілген кезде Arabidopsis thaliana жақтау тамырларының тамыр тығыздығы төмендеді. Бұл мутанттың негізгі тамырдың дамуына ұзақ уақыт әсер етпегені дәлелденді. Қосымша зерттеу барысында pin8 мутантының өсімдікте жақтық тамыр пайда бола бастаған кезде ғана маңызды екендігі анықталды, бұл PIN8 функциясының ақуызының осы әрекетке жауапты екенін көрсетеді.
There is a defined distance from the initiation of the lateral root and leaf primordia to their apical meristems. The tissues with zones of lateral root initiation are co localized with the same root tissues that are involved in basipetal auxin transport. Basipetal auxin transport is necessary for the localization of IAA to the zone of lateral root initiation. PIN proteins steer auxin to areas of necessity throughout the plant. These proteins present in the apical meristem of the plant direct auxin downward through the plant, a process independent of gravity. Once in the vicinity of the root, vascular cylinder cells shuttle auxin towards the center of the root cap. Lateral root cells then absorb the phytohormone through AUX1 permease. PIN proteins recirculate the auxin upwards to the plant shoots for direct access to the zone of elongation. Once utilized there, the proteins are then shuttled back to the lateral roots and their corresponding root caps. This entire process is known as the foundation model. In Arabidopsis thaliana, PIN proteins are localized in cells based on the size of their loop that connects the intercellular matrix to the extracellular matrix. Shorter PIN proteins (PINs 1 4, 6, 7) are found intracellularly as well as nearest to the plasma membrane, whereas the longer proteins (PINs 5, 8) are found almost exclusively by the plasma membrane. The protein PIN8 significantly influences the development of lateral roots in a plant. When a nonfunctional mutant of the protein, pin8, was inserted into a plasmid, the lateral roots of Arabidopsis thaliana had a decrease in root density. It was shown that this mutant had no lingering effects on the development of the primary root. When further investigated, it was discovered that the pin8 mutant was significant only as the lateral root was beginning to appear in the plant, suggesting that a function PIN8 protein is responsible for this action.