Активный транспорт веществ через клеточные мембраны

Введение

Механизм транспорта клеточных молекул против градиента концентрации
Транспорт в клеточной биологии
В клеточной биологии активный транспорт – это перемещение молекул или ионов через клеточную мембрану из области с низкой концентрацией в область с высокой концентрацией – против градиента концентрации. Активный транспорт требует клеточной энергии для осуществления этого перемещения. Существуют два типа активного транспорта: первичный активный транспорт, использующий аденозинтрифосфат (АТФ), и вторичный активный транспорт, использующий электрохимический градиент. Этот процесс противоположен пассивному транспорту, который позволяет молекулам или ионам двигаться по градиенту концентрации, из области высокой концентрации в область низкой концентрации, без затрат энергии. Активный транспорт необходим для различных физиологических процессов, таких как поглощение питательных веществ, секреция гормонов и передача нервных импульсов. Например, натрий-калиевый насос использует АТФ для выкачивания ионов натрия из клетки и закачивания ионов калия в клетку, поддерживая градиент концентрации, необходимый для функционирования клетки. Активный транспорт высокоселективен и регулируется, при этом различные транспортеры специфичны для разных молекул или ионов. Нарушение регуляции активного транспорта может приводить к различным заболеваниям, включая муковисцидоз, вызванный неисправностью хлоридного канала, и диабет, возникающий из-за дефектов в транспорте глюкозы в клетки.

Активная клеточная транспортировка (ACT)

В отличие от пассивного транспорта, который использует кинетическую энергию и естественную энтропию молекул, движущихся по градиенту, активный транспорт использует клеточную энергию для перемещения их против градиента, полярного отталкивания или другого сопротивления. Активный транспорт обычно связан с накоплением высоких концентраций молекул, необходимых клетке, таких как ионы, глюкоза и аминокислоты. Примерами активного транспорта служат поглощение глюкозы в кишечнике у человека и поглощение минеральных ионов в корневых волосках растений.

История

В 1848 году немецкий физиолог Эмиль дю Буа Реймонд предположил возможность активной транспортировки веществ через мембраны. В 1926 году Деннис Роберт Хогланд исследовал способность растений поглощать соли против градиента концентрации и обнаружил зависимость поглощения питательных веществ и их транслокации от метаболической энергии, используя инновационные модельные системы в контролируемых экспериментальных условиях. Розенберг (1948) сформулировал концепцию активного транспорта, основываясь на энергетических соображениях, но позднее она была переопределена. В 1997 году датский врач Йенс Кристиан Скоу получил Нобелевскую премию по химии за исследования, касающиеся натрий-калиевого насоса. К ним относятся со-транспортеры натрия и глюкозы. Эти транспортеры были обнаружены учеными из Национального института здоровья. Они заметили расхождение в поглощении глюкозы в разных участках почечной трубки крысы. Затем был обнаружен ген, кодирующий белок транспорта глюкозы в кишечнике, и он был связан с этими мембранными системами со-транспорта натрия и глюкозы. Первый из этих мембранных транспортных белков был назван SGLT1, за которым последовало открытие SGLT2. Существует два типа активного транспорта: первичный и вторичный. В первичном активном транспорте участвующие белки являются насосами, которые обычно используют химическую энергию в форме АТФ. Вторичный активный транспорт, однако, использует потенциальную энергию, которая обычно возникает за счет использования электрохимического градиента. Энергия, высвобождаемая при движении одного иона по его электрохимическому градиенту, используется для обеспечения транспорта другого иона против его электрохимического градиента. В этом участвуют белки, формирующие поры, которые образуют каналы через клеточную мембрану. Различие между пассивным и активным транспортом заключается в том, что активный транспорт требует энергии и перемещает вещества против их градиента концентрации, в то время как пассивный транспорт не требует клеточной энергии и перемещает вещества по градиенту концентрации. В антипортере один субстрат транспортируется в одном направлении через мембрану, а другой – в противоположном направлении. В симпортере два субстрата транспортируются в одном направлении через мембрану. Процессы антипорта и симпорта связаны со вторичным активным транспортом, что означает, что одно из двух веществ транспортируется против своего градиента концентрации, используя энергию, высвобождаемую при транспорте другого иона (в основном Na+, K+ или H+) по его градиенту концентрации. Если молекулы субстрата перемещаются из областей с низкой концентрацией в области с высокой концентрацией (то есть в направлении, противоположном градиенту концентрации), требуются специфические трансмембранные белки-переносчики. Эти белки имеют рецепторы, которые связываются с определенными молекулами (например, глюкозой) и переносят их через клеточную мембрану. Поскольку в этом процессе требуется энергия, он известен как «активный» транспорт. Примерами активного транспорта являются транспорт натрия из клетки и калия в клетку с помощью натрий-калиевого насоса. Активный транспорт часто происходит во внутренней оболочке тонкого кишечника. Растениям необходимо поглощать минеральные соли из почвы или других источников, но эти соли находятся в очень разбавленных растворах. Активный транспорт позволяет этим клеткам поглощать соли из этих разбавленных растворов против градиента концентрации. Например, ионы хлорида (Cl−) и нитрата (NO3−) находятся в цитозоле растительных клеток и должны быть перенесены в вакуоль. Хотя в вакуоли есть каналы для этих ионов, их транспорт происходит против градиента концентрации и, следовательно, движение этих ионов обеспечивается водородными насосами или протонными насосами. Вещества, транспортируемые через клеточную мембрану посредством первичного активного транспорта, включают ионы металлов, такие как Na+, K+, Mg2+ и Ca2+. Эти заряженные частицы требуют ионных насосов или ионных каналов для пересечения мембран и распределения по организму. Большинство ферментов, выполняющих этот тип транспорта, являются трансмембранными АТФазами. Первичная АТФаза, универсальная для всей животной жизни, – это натрий-калиевый насос, который помогает поддерживать потенциал клетки. Натрий-калиевый насос поддерживает мембранный потенциал, выкачивая три иона Na+ из клетки на каждые два иона K+, перемещаемых в клетку. Другими источниками энергии для первичного активного транспорта являются окислительно-восстановительная энергия и энергия фотонов (света). Примером первичного активного транспорта с использованием окислительно-восстановительной энергии является митохондриальная цепь переноса электронов, которая использует восстановительную энергию NADH для перемещения протонов через внутреннюю митохондриальную мембрану против их градиента концентрации. Примером первичного активного транспорта с использованием энергии света являются белки, участвующие в фотосинтезе, которые используют энергию фотонов для создания протонного градиента через тилакоидную мембрану, а также для создания восстановительной силы в форме NADPH.

In 1848, the German physiologist Emil du Bois Reymond suggested the possibility of active transport of substances across membranes. In 1926, Dennis Robert Hoagland investigated the ability of plants to absorb salts against a concentration gradient and discovered the dependence of nutrient absorption and translocation on metabolic energy using innovative model systems under controlled experimental conditions. Rosenberg (1948) formulated the concept of active transport based on energetic considerations, but later it would be redefined. In 1997, Jens Christian Skou, a Danish physician received the Nobel Prize in Chemistry for his research regarding the sodium potassium pump. is sodium glucose cotransporters. These transporters were discovered by scientists at the National Health Institute. These scientists had noticed a discrepancy in the absorption of glucose at different points in the kidney tubule of a rat. The gene was then discovered for intestinal glucose transport protein and linked to these membrane sodium glucose cotransport systems. The first of these membrane transport proteins was named SGLT1 followed by the discovery of SGLT2. There are two forms of active transport, primary active transport and secondary active transport. In primary active transport, the proteins involved are pumps that normally use chemical energy in the form of ATP. Secondary active transport, however, makes use of potential energy, which is usually derived through exploitation of an electrochemical gradient. The energy created from one ion moving down its electrochemical gradient is used to power the transport of another ion moving against its electrochemical gradient. This involves pore forming proteins that form channels across the cell membrane. The difference between passive transport and active transport is that the active transport requires energy, and moves substances against their respective concentration gradient, whereas passive transport requires no cellular energy and moves substances in the direction of their respective concentration gradient. In an antiporter, one substrate is transported in one direction across the membrane while another is cotransported in the opposite direction. In a symporter, two substrates are transported in the same direction across the membrane. Antiport and symport processes are associated with secondary active transport, meaning that one of the two substances is transported against its concentration gradient, utilizing the energy derived from the transport of another ion (mostly Na, K or H ions) down its concentration gradient. If substrate molecules are moving from areas of lower concentration to areas of higher concentration (i. e., in the opposite direction as, or against the concentration gradient), specific transmembrane carrier proteins are required. These proteins have receptors that bind to specific molecules (e. g., glucose) and transport them across the cell membrane. Because energy is required in this process, it is known as 'active' transport. Examples of active transport include the transportation of sodium out of the cell and potassium into the cell by the sodium potassium pump. Active transport often takes place in the internal lining of the small intestine. Plants need to absorb mineral salts from the soil or other sources, but these salts exist in very dilute solution. Active transport enables these cells to take up salts from this dilute solution against the direction of the concentration gradient. For example, chloride (Cl−) and nitrate (NO3−) ions exist in the cytosol of plant cells, and need to be transported into the vacuole. While the vacuole has channels for these ions, transportation of them is against the concentration gradient, and thus movement of these ions is driven by hydrogen pumps, or proton pumps. Substances that are transported across the cell membrane by primary active transport include metal ions, such as Na+, K+, Mg2+, and Ca2+. These charged particles require ion pumps or ion channels to cross membranes and distribute through the body. Most of the enzymes that perform this type of transport are transmembrane ATPases. A primary ATPase universal to all animal life is the sodium potassium pump, which helps to maintain the cell potential. The sodium potassium pump maintains the membrane potential by moving three Na+ ions out of the cell for every two K+ ions moved into the cell. Other sources of energy for primary active transport are redox energy and photon energy (light). An example of primary active transport using redox energy is the mitochondrial electron transport chain that uses the reduction energy of NADH to move protons across the inner mitochondrial membrane against their concentration gradient. An example of primary active transport using light energy are the proteins involved in photosynthesis that use the energy of photons to create a proton gradient across the thylakoid membrane and also to create reduction power in the form of NADPH.

Модель активного транспорта

Гидролиз АТФ используется для транспорта ионов водорода против электрохимического градиента (от низкой к высокой концентрации ионов водорода). Фосфорилирование белка-переносчика и связывание иона водорода индуцируют конформационное (изменение формы), которое обеспечивает транспорт ионов водорода против электрохимического градиента. Гидролиз связанной фосфатной группы и высвобождение иона водорода затем возвращают переносчик в исходную конформацию.

Антипортер

В антипортере два вида ионов или других растворенных веществ перекачиваются в противоположных направлениях через мембрану. Одному из этих видов разрешается течь из области высокой концентрации в область низкой, что высвобождает энтропийную энергию для обеспечения транспорта другого растворенного вещества из области низкой концентрации в область высокой. Примером является натрий-кальциевый обменник, или антипортер, который позволяет трем ионам натрия поступать в клетку для транспортировки одного иона кальция наружу. Этот антипортерный механизм играет важную роль в мембранах клеток сердечной мышцы для поддержания низкой концентрации кальция в цитоплазме. Однако АТФаза экспортирует ионы кальция медленнее: всего 30 в секунду, в то время как обменник – 2000 в секунду. Обменник активируется при резком повышении концентрации кальция, или при "пиках", и обеспечивает быстрое восстановление. Это демонстрирует, что один и тот же тип ионов может транспортироваться несколькими ферментами, которые не обязательно должны быть постоянно активными (конститутивно), но могут существовать для удовлетворения специфических, эпизодических потребностей.

Симпортер

Симпортер использует движение одного растворенного вещества по градиенту концентрации – от высокой к низкой – для перемещения другой молекулы против ее градиента концентрации, то есть из области низкой концентрации в область высокой. Обе молекулы транспортируются в одном направлении. Примером является симпортер глюкозы SGLT1, который одновременно переносит одну молекулу глюкозы (или галактозы) в клетку и два иона натрия в клетку. Этот симпортер расположен в тонком кишечнике, сердце и мозге, а также в сегменте S3 проксимального канальца каждого нефрона в почках. Его механизм используется в терапии регидратации глюкозой, основанной на абсорбции сахара через стенки кишечника, что приводит к поступлению воды вместе с ним.

Перевозка сыпучих грузов

Эндоцитоз и экзоцитоз – это обе формы объемного транспорта, которые перемещают вещества внутрь и наружу клеток соответственно, посредством везикул. В случае эндоцитоза клеточная мембрана обволакивает необходимые вещества, находящиеся вне клетки. Поглощенная частица оказывается захваченной в мешок, известный как везикула, внутри цитоплазмы. Часто для переваривания молекул, поглощенных в ходе этого процесса, используются ферменты из лизосом. Вещества, поступающие в клетку посредством сигнально-опосредованного электролиза, включают белки, гормоны, а также факторы роста и стабилизации. Вирусы проникают в клетки посредством формы эндоцитоза, при которой их внешняя мембрана сливается с мембраной клетки. Это приводит к проникновению вирусной ДНК в клетку-хозяина. Биологи выделяют два основных типа эндоцитоза: пиноцитоз и фагоцитоз. При пиноцитозе клетки поглощают жидкие частицы (у человека этот процесс происходит в тонком кишечнике, где клетки поглощают капли жира). При фагоцитозе клетки поглощают твердые частицы. Экзоцитоз включает в себя удаление веществ путем слияния внешней клеточной мембраны и мембраны везикулы. Примером экзоцитоза является передача нейротрансмиттеров через синапс между клетками мозга.