Введение
Параксиальная мезодерма, также известная как пресомитная или сомитная мезодерма, является областью мезодермы в нейрулирующем эмбрионе, которая флангирует и формируется одновременно с нервной трубкой. Клетки этой области образуют сомиты, блоки тканей, проходящие по обе стороны нервной трубки, которые образуют мышцы и ткани спины, включая соединительную ткань и дерму.
Формирование и сомитогенез
Считается, что параксиальные и другие области мезодермы определяются морфогенетическими белками костей (BMP) вдоль оси, простирающейся от центра до боков тела. Члены семейства факторов роста фибробластов также играют важную роль, как и путь Wnt. В частности, Noggin, цель нижнего направления пути Wnt, антагонизирует передачу сигналов BMP, формируя границы, где антагонисты встречаются и ограничивают передачу сигналов определенной областью мезодермы. Вместе эти пути обеспечивают начальную спецификацию параксиальной мезодермы и поддерживают эту идентичность. Этот процесс спецификации теперь полностью реконструирован in vitro с образованием параксиальных мезодерма-прогенитаторов из плюрипотентных стволовых клеток с использованием направленного дифференцированного подхода. Ткань подвергается конвергентному расширению по мере регресса примитивной полосы или гаструляции эмбриона. Нотокорда простирается от основания головы до хвоста; с ней простираются толстые полосы параксиальной мезодермы. По мере того, как примитивная полоса продолжает регрессировать, сомиты образуются из параксиальной мезодермы, рострально "вырастая". В некоторых модельных системах было показано, что дочерние клетки стволовых клеток, подобные прародительским клеткам, которые происходят из примитивной полосы или места гаструляции, мигрируют и локализуются в задней параксиальной мезодерме. По мере того, как примитивная полоса регрессирует и сомиты вырождаются вперед, новые клетки, полученные из этих стволовых клеток, как прекурсоры, постоянно попадают в задний конец параксиальной мезодермы.
Мезодерма головы
Особый тип ткани, происходящий из параксиальной мезодермы, - это головная мезодерма, также известная как цефальная мезодерма. Эта ткань происходит от несегментированной параксиальной мезодермы и прехордной мезодермы. Ткани, полученные из мезодермы головы, включают соединительные ткани и мышцы лица. Главная мезодерма образуется через отдельную сигнальную цепь, чем сегментированная параксиальная мезодерма, хотя также включает BMP и сигнализацию фактора роста фибробластов. Здесь ретиновая кислота взаимодействует с этими путями. Ранние маркеры сомитов существуют, но не экспрессируются в мезодерме головного мозга, хотя те же типы клеток, которые генерируются в сомитах, генерируются в мезодерме головного мозга, такие как ангиобласты, миоциты и различные соединительные ткани. Голова в конечном счете состоит из параксиальной мезодермы и клеток нервной коры.