Введение
Английский физиолог и биофизик сэр Эндрю Филдинг Хаксли (22 ноября 1917 – 30 мая 2012) был английским физиологом и биофизиком. Он родился в известной семье Хаксли. После окончания Вестминстерской школы в центре Лондона он поступил в Тринити-колледж Кембриджского университета по стипендии, после чего присоединился к Алану Ходжкину для изучения нервных импульсов. Их совместное открытие механизма распространения нервных импульсов (так называемого потенциала действия) принесло им Нобелевскую премию по физиологии или медицине в 1963 году. Это открытие они совершили, изучая гигантский аксон атлантического кальмара. Вскоре после начала Второй мировой войны Хаксли был призван в британские войска противовоздушной обороны, а затем переведён в Адмиралтейство. После войны он возобновил исследования в Кембриджском университете, где разработал интерференционную микроскопию, подходящую для изучения мышечных волокон. В 1952 году к нему присоединился немецкий физиолог Рольф Нидергерке. В 1954 году они сформулировали теорию скользящих нитей, объясняющую механизм мышечного сокращения и являющуюся основой современного понимания механики мышц. В 1960 году он стал заведующим кафедрой физиологии в Университетском колледже Лондона. В 1955 году он был избран членом Королевского общества, а в 1980 году – его президентом. Королевское общество наградило его медалью Копли в 1973 году за совокупный вклад в понимание нервных импульсов и мышечного сокращения. В 1974 году он был удостоен звания рыцаря-бакалавра королевой, а в 1983 году – награждён Орденом Заслуг. Он оставался членом Тринити-колледжа Кембриджского университета до своей смерти.
Sir Andrew Fielding Huxley (22 November 191730 May 2012) was an English physiologist and biophysicist. He was born into the prominent Huxley family. After leaving Westminster School in central London, he went to Trinity College, Cambridge, on a scholarship, after which he joined Alan Hodgkin to study nerve impulses. Their eventual discovery of the basis for propagation of nerve impulses (called an action potential) earned them the Nobel Prize in Physiology or Medicine in 1963. They made their discovery from the giant axon of the Atlantic squid. Soon after the outbreak of the Second World War, Huxley was recruited by the British Anti Aircraft Command and later transferred to the Admiralty. After the war he resumed research at the University of Cambridge, where he developed interference microscopy that would be suitable for studying muscle fibres. In 1952, he was joined by a German physiologist Rolf Niedergerke. In 1954, they formulated the sliding filament theory which explains the mechanism of muscle contraction, and is the foundation of the modern understanding of muscle mechanics. In 1960 he became head of the Department of Physiology at University College London. He was elected a Fellow of the Royal Society in 1955, and President in 1980. The Royal Society awarded him the Copley Medal in 1973 for his collective contributions to the understanding of nerve impulses and muscle contraction. He was conferred a Knight Bachelor by the Queen in 1974, and was appointed to the Order of Merit in 1983. He was a fellow of Trinity College, Cambridge, until his death.
Ранние годы и образование
Хаксли родился в Хэмпстеде, Лондон, Англия, 22 ноября 1917 года. Он был младшим сыном писателя и редактора Леонарда Хаксли от его второй жены, Розалинд Брюс, и, таким образом, сводным братом писателя Олдоса Хаксли и биолога Джулиана Хаксли, а также внуком биолога Т. Г. Хаксли. Около двенадцати лет Эндрю и его брат Дэвид получили от родителей токарный станок. Эндрю быстро научился проектировать, изготавливать и собирать механические предметы всевозможного рода – от деревянных подсвечников до действующего двигателя внутреннего сгорания. Он использовал эти практические навыки на протяжении всей своей карьеры, самостоятельно создавая значительную часть специализированного оборудования, необходимого для его исследований. Именно в раннем подростковом возрасте у него сформировался пожизненный интерес к микроскопии. Он учился в Университетской школе и Вестминстерской школе в центральном Лондоне, где был стипендиатом короля. Он окончил обучение и получил стипендию в Тринити-колледж Кембриджского университета для изучения естественных наук. Он намеревался стать инженером, но после прослушивания курса в качестве факультативного переключился на физиологию.
Карьера
Поступив в Кембридж в 1935 году, Хаксли получил степень бакалавра в 1938 году. В 1939 году Алан Ллойд Ходжкин вернулся из США, чтобы занять стипендию в Тринити-колледже, и Хаксли стал одним из его аспирантов. Ходжкин интересовался передачей электрических сигналов по нервным волокнам. Начиная с 1935 года в Кембридже, он провел предварительные измерения на седалищных нервах лягушки, показывающие, что общепринятое представление о нерве как о простой, удлиненной батарее было ошибочным. Ходжкин пригласил Хаксли присоединиться к нему в исследовании этой проблемы. Работа была экспериментально сложной. Основной проблемой было то, что небольшой размер большинства нейронов затруднял их изучение с использованием доступных в то время методов. Они преодолели это, работая в лаборатории Морской биологической ассоциации в Плимуте, используя гигантский аксон кальмара длинноплавникового (Doryteuthis (ранее Loligo) pealeii), обладающего самыми крупными известными нейронами. Эксперименты оставались чрезвычайно сложными, поскольку нервные импульсы длятся лишь долю миллисекунды, в течение которой необходимо было измерять изменяющийся электрический потенциал в разных точках вдоль нерва. Используя оборудование, в основном собственной конструкции и разработки, включая одно из первых применений техники электрофизиологии, известной как метод фиксации напряжения, они смогли регистрировать ионные токи. В 1939 году они совместно опубликовали короткую статью в журнале Nature, сообщающую о работе, проделанной в Плимуте, и объявляющую об их успехе в регистрации потенциалов действия изнутри нервного волокна. Затем началась Вторая мировая война, и их исследования были приостановлены. Хаксли был призван в британское командование ПВО, где он работал над радиолокационным управлением зенитными орудиями. Позже он был переведен в Адмиралтейство для работы над военно-морской артиллерией и работал в команде под руководством Патрика Блэкетта. Ходжкин, тем временем, занимался разработкой радаров в Министерстве авиации. Когда у него возникла проблема с новым типом прицела, он обратился за советом к Хаксли. Хаксли сделал несколько эскизов, взял в аренду токарный станок и изготовил необходимые детали. В 1941 году Хаксли был избран на исследовательскую стипендию в Тринити-колледже, Кембридж. В 1946 году, с окончанием войны, он смог приступить к ее исполнению и возобновить сотрудничество с Ходжкином в изучении того, как нервы передают сигналы. Продолжая свою работу в Плимуте, они смогли решить проблему в течение шести лет, используя оборудование, которое они построили сами. Решение заключалось в том, что нервные импульсы, или потенциалы действия, не распространяются по ядру волокна, а скорее вдоль внешней мембраны волокна в виде каскадных волн ионов натрия, диффундирующих внутрь при подъеме импульса, и ионов калия, диффундирующих наружу при спаде импульса. В 1952 году они опубликовали свою теорию о том, как передаются потенциалы действия, в совместной статье, в которой также описывается одна из первых вычислительных моделей в биохимии. Эта модель лежит в основе большинства моделей, используемых в нейробиологии в течение последующих четырех десятилетий. В 1952 году, завершив работу над потенциалами действия, Хаксли преподавал физиологию в Кембридже и заинтересовался другой сложной, нерешенной проблемой: как сокращаются мышцы? Для продвижения в понимании функции мышц требовались новые способы наблюдения за тем, как сеть филаментов ведет себя во время сокращения. До войны он работал над предварительным проектом интерференционной микроскопии, которую в то время считал оригинальной, хотя оказалось, что ее пытались реализовать 50 лет назад, но затем забросили. Однако ему удалось заставить интерференционную микроскопию работать и успешно применить ее к проблеме сокращения мышц. Он смог наблюдать сокращение мышц с большей точностью, чем с помощью обычных микроскопов, и легче различать типы волокон. К 1953 году, при содействии Рольфа Нидергерке, он начал выявлять особенности движения мышц. Примерно в то же время Хью Хаксли и Джин Хэнсон пришли к аналогичным наблюдениям. Их статьи, написанные в соавторстве, были одновременно опубликованы в выпуске Nature от 22 мая 1954 года. Таким образом, эти четверо ученых представили так называемую теорию скользящих нитей мышечного сокращения. Хаксли синтезировал свои выводы и работы коллег в подробное описание структуры мышц и того, как происходит сокращение мышц и генерируется сила, которое он опубликовал в 1957 году. В 1966 году его команда предоставила доказательство этой теории, которая остается основой современного понимания физиологии мышц. В 1953 году Хаксли работал в Вудс-Холе, штат Массачусетс, в качестве стипендиата Лалора. Он прочитал лекции Гертера в Медицинской школе Джонса Хопкинса в 1959 году и лекции Джесупа в Колумбийском университете в 1964 году. В 1961 году он читал лекции по нейрофизиологии в Киевском университете в рамках программы обмена между британскими и советскими профессорами. Он был редактором журнала Physiology с 1950 по 1957 год, а также журнала Molecular Biology. В 1955 году он был избран членом Королевского общества и служил в Совете Королевского общества с 1960 по 1962 год. Хаксли занимал должности в колледжах и университетах Кембриджа до 1960 года, когда он стал заведующим кафедрой физиологии в Университетском колледже Лондона. Помимо административных и преподавательских обязанностей, он продолжал активно работать над сокращением мышц, а также вносил теоретический вклад в другие работы кафедры, например, в исследования животных-рефлексоров. В 1963 году он совместно с Ходжкином был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине за вклад в открытие ионных механизмов нервной клетки. Он также был членом Имперского колледжа Лондона в 1980 году. На основе своих экспериментальных работ с Ходжкином Хаксли разработал набор дифференциальных уравнений, которые дали математическое объяснение нервным импульсам — «потенциалу действия». Эта работа заложила основу для всех современных исследований вольтаж-чувствительных мембранных каналов, которые отвечают за функционирование нервных систем животных. Совершенно независимо он разработал математические уравнения для работы миозиновых «перемычек», которые генерируют силы скольжения между актиновыми и миозиновыми филаментами, вызывающими сокращение скелетных мышц. Эти уравнения представили совершенно новую парадигму для понимания сокращения мышц, которая была расширена для понимания почти всех движений, производимых клетками выше уровня бактерий. Вместе со швейцарским физиологом Робертом Штемпфли он доказал существование сальтаторного проведения в миелинизированных нервных волокнах.
Награды и почести
В 1963 году Хаксли, Алан Ходжкин и Джон Экклз совместно получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине «за их открытия, касающиеся ионных механизмов, участвующих в возбуждении и торможении в периферических и центральных отделах мембраны нервной клетки». Хаксли и Ходжкин были удостоены премии за экспериментальную и математическую работу над процессом нервных потенциалов действия – электрических импульсов, обеспечивающих координацию деятельности организма центральной нервной системой. В 1961 году Хаксли был избран членом Американской академии искусств и наук. 12 ноября 1974 года королева Елизавета II посвятила его в рыцари. В 1975 году он был избран членом Американского философского общества, а в 1979 году – Национальной академии наук США. 11 ноября 1983 года он был удостоен ордена «За заслуги». В 1976–1977 годах он был президентом Британской научной ассоциации, а с 1980 по 1985 год занимал должность президента Королевского общества. В 1986 году он был избран почетным членом Королевской инженерной академии, ранее известной как Fellowship of Engineering. Портрет Хаксли, написанный Дэвидом Пулом, находится в коллекции Тринити-колледжа.
Личная жизнь
В 1947 году Хаксли женился на Джоселин "Риченде" Гаммелл (урождённой Пиз), дочери генетика Майкла Пиза (сына Эдварда Р. Пиза) и его жены Хелен Боуэн Веджвуд, старшей дочери первого лорда Веджвуда (см. также семью Дарвина — Веджвудов). У них был один сын и пять дочерей: Джанет Рэйчел Хаксли (родилась 20 апреля 1948 года), Стюарт Леонард Хаксли (родился 19 декабря 1949 года), Камилла Розалинд Хаксли (родилась 12 марта 1952 года), Элеонора Брюс Хаксли (родилась 21 февраля 1959 года), Генриетта Кэтрин Хаксли (родилась 25 декабря 1960 года) и Клэр Марджори Пиз Хаксли (родилась 4 ноября 1962 года).
Смерть
Хаксли умер в больнице Адденбрук в Кембридже 30 мая 2012 года. Его пережили шестеро детей, внуки и правнуки. Его жена Риченда, леди Хаксли, умерла в 2003 году в возрасте 78 лет. 13 июня 2012 года в часовне Тринити-колледжа состоялась церемония прощания, после которой состоялась частная кремация.
Публикации
Хаксли, А. Ф., 1980. Размышления о мышце. Шеррингтонские лекции XIV. Ливерпуль.
Популярная культура
Хаксли упоминается в 11 сезоне, 6 серии "Двойное свидание" мультсериала "Арчер".