Самозарождение жизни: от античных теорий к современным гипотезам.

Введение

Теория возникновения жизни из неживой материи. Исторические теории о продолжающемся возникновении жизни.

Спонтанное зарождение – устаревшая научная теория, согласно которой живые существа могут возникать из неживой материи, и такие процессы были обыденным явлением. Предполагалось, что определенные формы, такие как блохи, могут возникать из неживых веществ, например, пыли, или что личинки мух могут появляться из мертвой плоти. Доктрина спонтанного зарождения была последовательно сформулирована греческим философом и натуралистом Аристотелем, который собрал и расширил работы более ранних естествоиспытателей и различные древние объяснения появления организмов. Спонтанное зарождение считалось научным фактом на протяжении двух тысячелетий. Хотя в XVII и XVIII веках эксперименты итальянских биологов Франческо Реди и Лазаро Спаланцани подвергли эту теорию сомнению, она не была опровергнута до работ французского химика Луи Пастера и ирландского физика Джона Тиндаля в середине XIX века. В настоящее время среди биологов отрицание спонтанного генеза не вызывает споров. Эксперименты, проведенные Пастером и другими учеными, к середине 1800-х годов, как считалось, опровергли общепринятое представление о спонтанном зарождении. Поскольку вся жизнь, по всей видимости, произошла от единой формы примерно четыре миллиарда лет назад, внимание переключилось на проблему происхождения жизни.

Описание

"Спонтанное зарождение" означает как предполагаемые процессы, посредством которых различные формы жизни могли неоднократно возникать из конкретных источников, отличных от семян, яиц или родителей, так и теоретические принципы, выдвигаемые в поддержку подобных явлений. Существенным для этой доктрины является представление о том, что жизнь происходит из неживой материи и что для этого не требуется никакого причинного фактора, например, родителя. Приводимыми в пример считались сезонное появление мышей и других животных из ила Нила, возникновение блох из неживых веществ, таких как пыль, или появление личинок в мертвой плоти. Эти представления имеют некоторое сходство с современной гипотезой о происхождении жизни, утверждающей, что жизнь возникла около четырех миллиардов лет назад из неживых материалов в течение миллионов лет, а затем диверсифицировалась во все существующие ныне формы. Термин "неоднозначное зарождение", иногда называемый гетерогенезом или ксеногенезом, описывает предполагаемый процесс, при котором одна форма жизни возникает из другой, несвязанной формы, например, ленточные черви из тел своих хозяев.

Предсократические философы

В VI и V веках до н. э. ранние греческие философы, называемые физиологами в древности (греч. φυσιολόγοι; на английском языке – физические или естественные философы), пытались дать естественные объяснения явлениям, которые ранее приписывались воле богов. Физиологи искали материальный принцип или архе (греч. ἀρχή) вещей, подчеркивая рациональное единство внешнего мира и отвергая теологические или мифологические объяснения. Анаксимандр, полагавший, что все вещи произошли из элементарной природы Вселенной, апеирон (ἄπειρον) или "безграничное" или "бесконечное", вероятно, был первым западным мыслителем, предположившим, что жизнь развилась спонтанно из неживой материи. Первобытный хаос апеирона, вечно находящийся в движении, служил основой, на которой элементарные противоположности (например, влажное и сухое, горячее и холодное) порождали и формировали многочисленные и разнообразные вещи в мире. Согласно Гипполиту Римскому в III веке н. э., Анаксимандр утверждал, что рыбы или рыбоподобные существа впервые сформировались в "влажной" среде под воздействием солнечного тепла, и что эти водные существа дали начало людям. Римский писатель Цензорин, писавший в III веке, докладывал: Греческий философ Анаксимен, ученик Анаксимандра, считал, что воздух – это элемент, который дарует жизнь и наделяет существ движением и мышлением. Он предположил, что растения и животные, включая человека, возникли из первичной земной слизи, смеси земли и воды, в сочетании с солнечным теплом. Философ Анаксагор также полагал, что жизнь возникла из земной слизи. Однако Анаксимен считал, что семена растений существовали в воздухе изначально, а семена животных – в эфире. Другой философ, Ксенофан, проследил происхождение человека до переходного периода между жидким состоянием Земли и формированием суши под влиянием Солнца. В том, что иногда рассматривается как предвосхищение концепции естественного отбора, Эмпедокл признавал спонтанное зарождение жизни, но считал, что различные формы, состоящие из различных комбинаций частей, возникали спонтанно, как бы методом проб и ошибок: успешные комбинации формировали индивидуумов, существующих в течение жизни наблюдателя, в то время как неудачные формы не могли воспроизводиться.

Active in the 6th and 5th centuries BCE, early Greek philosophers, called physiologoi in antiquity (Greek: φυσιολόγοι; in English, physical or natural philosophers), attempted to give natural explanations of phenomena that had previously been ascribed to the agency of the gods. The physiologoi sought the material principle or arche (Greek: ἀρχή) of things, emphasizing the rational unity of the external world and rejecting theological or mythological explanations. Anaximander, who believed that all things arose from the elemental nature of the universe, the apeiron (ἄπειρον) or the "unbounded" or "infinite", was likely the first western thinker to propose that life developed spontaneously from nonliving matter. The primal chaos of the apeiron, eternally in motion, served as a platform on which elemental opposites (e. g., wet and dry, hot and cold) generated and shaped the many and varied things in the world. According to Hippolytus of Rome in the third century CE, Anaximander claimed that fish or fish like creatures were first formed in the "wet" when acted on by the heat of the sun and that these aquatic creatures gave rise to human beings. The Roman author Censorinus, writing in the 3rd century, reported:

The Greek philosopher Anaximenes, a pupil of Anaximander, thought that air was the element that imparted life and endowed creatures with motion and thought. He proposed that plants and animals, including human beings, arose from a primordial terrestrial slime, a mixture of earth and water, combined with the sun's heat. The philosopher Anaxagoras, too, believed that life emerged from a terrestrial slime. However, Anaximenes held that the seeds of plants existed in the air from the beginning, and those of animals in the aether. Another philosopher, Xenophanes, traced the origin of man back to the transitional period between the fluid stage of the Earth and the formation of land, under the influence of the Sun. In what has occasionally been seen as a prefiguration of a concept of natural selection, Empedocles accepted the spontaneous generation of life, but held that different forms, made up of differing combinations of parts, spontaneously arose as though by trial and error: successful combinations formed the individuals present in the observer's lifetime, whereas unsuccessful forms failed to reproduce.

Аристотель

В своих биологических работах естественный философ Аристотель широко теоретизировал о размножении различных животных, будь то половым, партеногенетическим или спонтанным зарождением. В соответствии с его фундаментальной теорией гиломорфизма, согласно которой каждая физическая сущность состоит из материи и формы, основная теория полового размножения Аристотеля утверждала, что мужское семя налагает форму, набор характеристик, передаваемых потомству, на "материю" (менструальную кровь), предоставляемую женщиной. Таким образом, женская материя является материальной причиной зарождения – она поставляет материю, из которой будет состоять потомство, – в то время как мужская сперма является действенной причиной, фактором, который побуждает и определяет существование вещи. Однако Аристотель в «Истории животных» утверждал, что многие существа формируются не половым путем, а посредством спонтанного зарождения: согласно этой теории, живые существа могут возникать из неживых вещей примерно аналогично «оформлению женской материи посредством мужского семени», наблюдаемому при половом размножении. Неживые материалы, такие как семенная жидкость, присутствующая при половом размножении, содержат пневму (πνεῦμα, «дыхание»), или «жизненное тепло». По словам Аристотеля, пневма обладала большим «жаром», чем обычный воздух, и этот жар наделял вещество определенными жизненно важными свойствами: Аристотель провел аналогию между «пенной материей» (τὸ ἀφρῶδες, то афродам), обнаруженной в природе, и «семенем» животного, которое он рассматривал как своего рода пену (состоящую, как это было, из смеси воды и пневмы). Для Аристотеля генерирующие материалы мужских и женских животных (сперма и менструальная жидкость) были по существу утончениями, производимыми мужскими и женскими телами в соответствии с их соответствующими пропорциями жара, потребляемой пищи, которая, в свою очередь, являлась побочным продуктом элементов земли и воды. Таким образом, любое существо, будь то порожденное половым путем от родителей или спонтанно через взаимодействие жизненного тепла и элементарной материи, зависело от пропорций пневмы и различных элементов, которые, по мнению Аристотеля, составляли все вещи. Хотя Аристотель признавал, что многие живые существа возникают из гниющей материи, он указывал, что гниение не было источником жизни, а побочным продуктом действия «сладкого» элемента воды. С разной степенью уверенности в наблюдениях Аристотель теоретизировал о спонтанном зарождении целого ряда существ из различных видов неживой материи. Например, тестиации (род, который для Аристотеля включал двустворчатых и улиток) характеризовались спонтанным зарождением из грязи, но различались в зависимости от точного материала, в котором они росли, например, моллюски и гребешки в песке, устрицы в слизи, а также раки-отшельники и лимпеты в углублениях скал. Поскольку доминирующая точка зрения философов и мыслителей продолжала склоняться к спонтанному зарождению, некоторые христианские богословы приняли эту точку зрения. Берберский богослов и философ Августин Гиппонский обсуждал спонтанное зарождение в «Граде Божьем» и «Буквальном значении Бытия», ссылаясь на библейские отрывки, такие как «Пусть воды произведут в изобилии живых существ» (Бытие 1:20 (KJV)), как на указы, позволяющие продолжающемуся творению.

In his biological works, the natural philosopher Aristotle theorized extensively the reproduction of various animals, whether by sexual, parthenogenetic, or spontaneous generation. In accordance with his fundamental theory of hylomorphism, which held that every physical entity was a compound of matter and form, Aristotle's basic theory of sexual reproduction contended that the male's seed imposed form, the set of characteristics passed down to offspring on the "matter" (menstrual blood) supplied by the female. Thus female matter is the material cause of generation—it supplies the matter that will constitute the offspring—while the male semen is the efficient cause, the factor that instigates and delineates the thing's existence. Yet, Aristotle proposed in the History of Animals, many creatures form not through sexual processes but by spontaneous generation:

According to this theory, living things may come forth from nonliving things in a manner roughly analogous to the "enformation of the female matter by the agency of the male seed" seen in sexual reproduction. Nonliving materials, like the seminal fluid present in sexual generation, contain pneuma (πνεῦμα, "breath"), or "vital heat". According to Aristotle, pneuma had more "heat" than regular air did, and this heat endowed the substance with certain vital properties:

Aristotle drew an analogy between the "foamy matter" (τὸ ἀφρῶδες, to aphrodes) found in nature and the "seed" of an animal, which he viewed as being a kind of foam itself (composed, as it was, from a mixture of water and pneuma). For Aristotle, the generative materials of male and female animals (semen and menstrual fluid) were essentially refinements, made by male and female bodies according to their respective proportions of heat, of ingested food, which was, in turn, a byproduct of the elements earth and water. Thus any creature, whether generated sexually from parents or spontaneously through the interaction of vital heat and elemental matter, was dependent on the proportions of pneuma and the various elements which Aristotle believed comprised all things. While Aristotle recognized that many living things emerged from putrefying matter, he pointed out that the putrefaction was not the source of life, but the byproduct of the action of the "sweet" element of water. With varying degrees of observational confidence, Aristotle theorized the spontaneous generation of a range of creatures from different sorts of inanimate matter. The testaceans (a genus which for Aristotle included bivalves and snails), for instance, were characterized by spontaneous generation from mud, but differed based upon the precise material they grew in—for example, clams and scallops in sand, oysters in slime, and the barnacle and the limpet in the hollows of rocks. As the dominant view of philosophers and thinkers continued to be in favour of spontaneous generation, some Christian theologians accepted the view. The Berber theologian and philosopher Augustine of Hippo discussed spontaneous generation in The City of God and The Literal Meaning of Genesis, citing Biblical passages such as "Let the waters bring forth abundantly the moving creature that hath life" (Genesis 1:20 (KJV)) as decrees that would enable ongoing creation.

Предыдущие убеждения

Считалось, что лягушки возникали спонтанно из грязи. Мышей считали способными забеременеть, лизав соль, или вырастающими из влаги земли. Позднее другие авторы выразили несогласие. Римский автор и историк природы Плиний Старший не оспаривал анатомические пределы угрей, но утверждал, что они размножаются почкованием, соскребая себя о скалы и высвобождая частицы, которые превращаются в угрей. Греческий писатель Афиней описывал угрей, переплетающихся и выделяющих жидкость, которая оседала на иле и порождала жизнь. Книжные черви могли возникать из-за сильного ветра. Витрувий, римский архитектор и писатель I века до н.э., советовал, чтобы предотвратить их появление, располагать библиотеки фасадом на восток, чтобы воспользоваться утренним светом, но не на юг или запад, так как эти ветры были особенно вредны. Пчелы возникали в разлагающихся коровах посредством процесса, известного как бугония. Загадка Самсона заставила некоторых поверить, что они также могут возникать из тела льва. Осы могли возникать из разлагающихся лошадей. Цикады возникали из плевков кукушки. В то время как Аристотель считал, что эмбрион формируется путем свертывания в матке, английский врач Уильям Гарвей посредством вскрытия оленей показал, что в первый месяц эмбриона не видно. Хотя его работа предшествовала изобретению микроскопа, это привело его к предположению, что жизнь происходит из невидимых яиц. На фронтисписе его книги 1651 года «Exercitationes de Generatione Animalium» (Исследования о зарождении животных) он отрицал спонтанное зарождение с девизом *omnia ex ovo* («все из яиц»). Иллюстрация эксперимента Реди 1668 года, опровергающего спонтанное зарождение.

Древние верования подверглись проверке. В 1668 году итальянский врач и паразитолог Франческо Реди оспорил идею о том, что личинки мух возникают спонтанно из гниющего мяса. В первом крупном эксперименте, бросившем вызов спонтанному зарождению, он поместил мясо в различные запечатанные, открытые и частично закрытые сосуды. Понимая, что в запечатанных сосудах отсутствует воздух, он использовал «тонкую неаполитанскую вуаль» и не обнаружил червей на мясе, но они появились на ткани. Реди использовал свои эксперименты для поддержки теории предсуществования, выдвинутой в то время Католической церковью, которая утверждала, что живые существа происходят от родителей. В научных кругах работа Реди очень скоро приобрела большое влияние, о чем свидетельствует письмо английского естественного теолога Джона Рэя в 1671 году членам Лондонского королевского общества, в котором он называет спонтанное зарождение насекомых «маловероятным». Пьер Антонио Микели, около 1729 года, заметил, что при помещении грибковых спор на ломтики дыни образуются те же типы грибов, из которых произошли споры, и из этого наблюдения он заключил, что грибы не возникают в результате спонтанного зарождения. В 1745 году Джон Нидэм провел серию экспериментов с прокипяченными бульонами. Считая, что кипячение убивает все живое, он показал, что при герметичном закрытии сразу после кипячения бульоны мутнеют, что позволяло сохранять веру в спонтанное зарождение. Его исследования были тщательно изучены его коллегами, и многие из них согласились с ним. В 1837 году физик Шарль Каньяр де ла Тур и Теодор Шванн, один из основателей клеточной теории, независимо друг от друга опубликовали свое открытие дрожжей в процессе спиртового брожения. Они использовали микроскоп для изучения пены, оставшейся после процесса пивоварения. В то время как голландский микроскопист Антони ван Левенгук описывал «маленькие сфероидальные глобулы», они наблюдали, как клетки дрожжей подвергаются делению. Брожение не происходило при введении стерильного воздуха или чистого кислорода, если дрожжи отсутствовали. Это указывало на то, что причиной являются микроорганизмы, переносимые по воздуху, а не спонтанное зарождение. Однако, хотя идея спонтанного зарождения находилась в упадке почти столетие, ее сторонники не отказались от нее сразу. Как писал Джеймс Ренни в 1838 году, несмотря на эксперименты Реди, «выдающиеся натуралисты, такие как Блюменбах, Кювье, Бори де Сен-Венсан, Р. Браун и др.» продолжали поддерживать эту теорию.

The ancient beliefs were subjected to testing. In 1668, the Italian physician and parasitologist Francesco Redi challenged the idea that maggots arose spontaneously from rotting meat. In the first major experiment to challenge spontaneous generation, he placed meat in a variety of sealed, open, and partially covered containers. Realizing that the sealed containers were deprived of air, he used "fine Naples veil", and observed no worms on the meat, but they appeared on the cloth. Redi used his experiments to support the preexistence theory put forth by the Catholic Church at that time, which maintained that living things originated from parents. In scientific circles Redi's work very soon had great influence, as evidenced in a letter from the English natural theologian John Ray in 1671 to members of the Royal Society of London, in which he calls the spontaneous generation of insects "unlikely". Pier Antonio Micheli, c. 1729, observed that when fungal spores were placed on slices of melon, the same type of fungi were produced that the spores came from, and from this observation he noted that fungi did not arise from spontaneous generation. In 1745, John Needham performed a series of experiments on boiled broths. Believing that boiling would kill all living things, he showed that when sealed right after boiling, the broths would cloud, allowing the belief in spontaneous generation to persist. His studies were rigorously scrutinized by his peers, and many of them agreed. In 1837, Charles Cagniard de la Tour, a physicist, and Theodor Schwann, one of the founders of cell theory, published their independent discovery of yeast in alcoholic fermentation. They used the microscope to examine foam left over from the process of brewing beer. Where the Dutch microscopist Antonie van Leeuwenhoek described "small spheroid globules", they observed yeast cells undergo cell division. Fermentation would not occur when sterile air or pure oxygen was introduced if yeast were not present. This suggested that airborne microorganisms, not spontaneous generation, was responsible. However, although the idea of spontaneous generation had been in decline for nearly a century, its supporters did not abandon it all at once. As James Rennie wrote in 1838, despite Redi's experiments, "distinguished naturalists, such as Blumenbach, Cuvier, Bory de St. Vincent, R. Brown, &c." continued to support the theory.

Пастер и Тиндалл

[[Файл:Эксперимент Пастера на английском языке. jpg|thumb|upright=1.2|Эксперимент Луи Пастера 1859 года показал, что прокипячённый питательный бульон не порождал жизнь самопроизвольно, но если обеспечить прямой доступ воздуха, бульон разлагался, что указывало на попадание в него микроорганизмов (в современных терминах – микробных спор) и их последующий рост. Он прокипятил мясной бульон в колбе с изогнутой горловиной; изгиб горловины препятствовал попаданию частиц в бульон, при этом не ограничивая доступ воздуха. Колба оставалась свободной от роста в течение продолжительного времени. Когда колбу переворачивали, позволяя частицам опускаться по изгибу, бульон быстро мутнел. В 1862 году Французская академия наук обратила особое внимание на этот вопрос, учредив премию "тому, кто посредством тщательно проведённых экспериментов прольёт новый свет на вопрос о так называемом самозарождении" и назначив комиссию для определения победителя. Пастер и другие использовали термин "биогенез" как противоположность "самозарождению", подразумевая, что жизнь возникает только из другой жизни. Утверждение Пастера опиралось на доктрину немецкого врача Рудольфа Вирхова "Omnis cellula e cellula" ("всякая клетка из клетки"), которая, в свою очередь, была основана на работах Роберта Ремака.