Введение
Вителлинная мембрана или вителлинная оболочка - это структура, окружающая внешнюю поверхность плазменной мембраны яйцеклетки (оолеммы) или, у некоторых животных (например, птиц), внеклеточный желток и оолемму. Он состоит в основном из белковых волокон с белковыми рецепторами, необходимыми для связывания сперматозоидов, которые, в свою очередь, связаны с рецепторами плазменной мембраны сперматозоидов. Специфичность этих рецепторов способствует предотвращению размножения между разными видами. У млекопитающих это зона пелюцида. Между жидкостной мембраной и зоной пеллюциды находится заполненное жидкостью перивителлиновое пространство. Как только сперматозоид сливается с яйцеклеткой, происходит передача сигнала, в результате чего увеличивается количество цитоплазматических ионов кальция. Это само по себе вызывает кортикальную реакцию, в результате которой несколько веществ оседают на жироватой мембране через экзоцитоз кортикальных гранул, превращая ее в твердый слой, называемый "мембраной оплодотворения", который служит барьером, недоступным для других сперматозоидов. Это явление является медленным препятствием к полиспермии. У насекомых жировая мембрана называется жировая оболочка и является внутренней оболочкой хориона.
Структура и функция
Вителлиновая мембрана курицы состоит из двух основных слоев белка, которые обеспечивают поддержку желтка и отделение от альбумена. Внутренний слой известен как перивителлинная пластина. Перед овуляцией внутренний слой образуется из фолликулярных клеток, окружающих яйцеклетку. После овуляции происходит оплодотворение яйцеклетки с образованием внешнего слоя, который выделяется железами инфудибула, расположенными вдоль первых частей яичника.
Опознание спермы и оплодотворение
После того, как сперма пробивает свой путь через желеистый слой, акросомальный процесс спермы вступает в контакт с вителлиновой оболочкой. Вителлинная оболочка содержит гликопротеины и пептиды, которые позволяют связывать и распознавать сперматозоиды конкретного вида. Например, у видов морского ежа, красного и фиолетового, вителлинная мембрана содержит рецепторы биндина для белка биндина, присутствующего на голове спермы. У африканской когтевой лягушки было обнаружено, что пара гликопротеинов gp69/gp64 участвует в распознавании и связывании сперматозоидов.
Инфекции и болезни
Вителлинная мембрана служит другой цели у куриц. В курином яйце желток отделяется от альбумена вителлинной мембраной, которая действует как барьер для микробной инфекции. Помимо 13 белков, из которых состоит мембрана, ключевыми для обеспечения противомикробных свойств мембраны являются белки вителлинной внешней мембраны (VMO) 1 и 2. Внутренняя мембрана всех яиц животных, за исключением некоторых cnidarians называется жировая мембрана. Некоторые беспозвоночные и некоторые яйца нижних хордатов покрыты только этой мембраной, в то время как у большинства есть другие мембраны. Яйца лягушек и птиц имеют очень тонкую жидкостную мембрану, которая окружена либо слоем желе (лягушки), либо другими мембранами (птицы). У млекопитающих эта структура называется zona pellucida и окружена слоем клеток поддержки, называемых короной радиата.