Водные растения: адаптация, экология и эволюция.

Введение

Растения, приспособленные к жизни в водной среде.

Водные растения – это растения, приспособленные к жизни в водных средах (солёной или пресноводной). Их также называют гидрофитами или макрофитами, чтобы отличать их от водорослей и других микрофитов. Макрофит – это растение, которое растёт в воде или рядом с ней и может быть надводным, подводным или плавающим. В озёрах и реках макрофиты служат укрытием для рыб, субстратом для водных беспозвоночных, производят кислород и являются пищей для некоторых рыб и диких животных. Макрофиты – основные продуценты и основа пищевой сети для многих организмов. Они оказывают значительное влияние на химический состав почвы и уровень освещённости, замедляя течение воды, улавливая загрязняющие вещества и задерживая осадочные отложения. Избыток осадка оседает на дно (в бентос), чему способствует снижение скорости течения, вызванное стеблями, листьями и корнями растений. Некоторые растения способны поглощать загрязняющие вещества в свои ткани. Морские водоросли – это многоклеточные морские водоросли, и хотя их экологическое воздействие схоже с другими крупными водными растениями, их обычно не относят к макрофитам. Водные растения могут расти только в воде или в почве, которая часто насыщена водой, поэтому они являются обычным компонентом водно-болотных угодий. Одним из самых крупных водных растений в мире является амазонская кувшинка; одним из самых маленьких – крошечная ряска. Многие мелкие водные животные используют такие растения, как ряска, в качестве дома или для защиты от хищников. Другие известные примеры водных растений – кувшинка, лотос и водяной гиацинт. Исторически водные растения изучались меньше, чем наземные.

Распространение

Основным фактором, контролирующим распространение водных растений, является доступность воды. Однако их распределение может контролироваться и другими факторами, включая доступность питательных веществ, воздействие волн, выпас и соленость. Они могут быть папоротниками или цветковыми (включая как однодольные, так и двудольные). Единственные цветковые, способные расти полностью погруженными в морскую воду, – это морские травы. Примеры можно найти в таких родах, как *Thalassia* и *Zostera*. Водное происхождение цветковых подтверждается данными о том, что несколько из самых ранних известных ископаемых цветковых были водными. Водные растения филогенетически хорошо распространены среди цветковых, имея по крайней мере 50 независимых источников происхождения, хотя они составляют менее 2% видов цветковых. *Archaefructus* представляет собой одну из самых старых и наиболее полных окаменелостей цветковых, возраст которой составляет около 125 миллионов лет. Эти растения нуждаются в специальных адаптациях для жизни, погруженных в воду, или плавающих на поверхности. У водных растений диффузные пограничные слои (ДПС) вокруг погруженных листьев и фотосинтезирующих стеблей варьируются в зависимости от толщины, формы и плотности листьев и являются основным фактором, ответственным за значительно сниженную скорость газотранспорта через границу лист/вода и, следовательно, сильно ингибируют транспорт углекислого газа. В воде интенсивность света быстро уменьшается с глубиной. Дыхание также выше в темноте на единицу объема среды обитания. Когда их вынимают из воды, такие растения обычно теряют тургор и быстро становятся вялыми. Однако растениям, обитающим в реках, необходима достаточная структура ксилемы, чтобы избежать повреждений быстрым течением, а также прочные механизмы прикрепления, чтобы их не выкорчевало речным потоком. Многие полностью погруженные растения имеют мелко рассеченные листья, вероятно, для уменьшения сопротивления в реках и обеспечения значительно увеличенной площади поверхности для обмена минералами и газами. Газообмен происходит в основном через верхнюю поверхность листа из-за расположения устьиц, которые находятся в постоянно открытом состоянии. Благодаря своему водному окружению растения не рискуют потерять воду через устьица и, следовательно, не подвержены риску обезвоживания. Из-за этого их клеточные оболочки намного более гибкие и мягкие из-за отсутствия давления, которое испытывают наземные растения. Наземные растения имеют жесткие клеточные стенки, предназначенные для выдерживания неблагоприятных погодных условий, а также для поддержания растения в вертикальном положении, поскольку оно сопротивляется гравитации. Гравитропизм, наряду с фототропизмом и гидротропизмом, – это признаки, которые, как считается, эволюционировали в процессе перехода от водной к наземной среде обитания. Наземные растения больше не имели неограниченного доступа к воде и должны были эволюционировать, чтобы искать питательные вещества в новой среде, а также развивать клетки с новыми сенсорными функциями, такими как статоциты.

The principal factor controlling the distribution of aquatic plants is the availability of water. However, other factors may also control their distribution including nutrient availability, disturbance from waves, grazing, and salinity. they can be ferns or angiosperms (including both monocots and dicots). The only angiosperms capable of growing completely submerged in seawater are the seagrasses. Examples are found in genera such as Thalassia and Zostera. An aquatic origin of angiosperms is supported by the evidence that several of the earliest known fossil angiosperms were aquatic. Aquatic plants are phylogenetically well dispersed across the angiosperms, with at least 50 independent origins, although they comprise less than 2% of the angiosperm species. Archaefructus represents one of the oldest, most complete angiosperm fossils which is around 125 million years old. These plants require special adaptations for living submerged in water or floating at the surface. In aquatic plants diffuse boundary layers (DBLs) around submerged leaves and photosynthetic stems vary based on the leaves' thickness, shape and density and are the main factor responsible for the greatly reduced rate of gaseous transport across the leaf/water boundary and therefore greatly inhibit transport of carbon dioxide transport. In water, light intensity rapidly decreases with depth. Respiration is also higher in the dark per the unit volume of the medium they live in. When removed from the water, such plants are typically limp and lose turgor rapidly. Those living in rivers do, however, need sufficient structural xylem to avoid being damaged by fast flowing water and they also need strong mechanisms of attachment to avoid being uprooted by river flow. Many fully submerged plants have finely dissected leaves, probably to reduce drag in rivers and to provide a much increased surface area for interchange of minerals and gasses. Gas exchange primarily occurs through the top surface of the leaf due to the position of the stomata, and the stomata are in a permanently open state. Due to their aquatic surroundings, the plants are not at risk of losing water through the stomata and therefore face no risk of dehydration. Because of this, their cell covering are far more flexible and soft, due to a lack of pressure that terrestrial plants experience. Terrestrial plants have rigid cell walls meant for withstanding harsh weather, as well as keeping the plant upright as the plant resists gravity. Gravitropism, along with phototropism and hydrotropism, are traits believed to have evolved during the transition from an aquatic to terrestrial habitat. Terrestrial plants no longer had unlimited access to water and had to evolve to search for nutrients in their new surroundings as well as develop cells with new sensory functions, such as statocytes.

Возникающие

Выныривающее растение – это растение, которое растет в воде, но прорастает сквозь поверхность, так что часть его находится на воздухе. Совокупно такие растения называются прибрежной растительностью. Существует множество видов выныривающих растений, среди них тростник (Phragmites), Cyperus papyrus, виды рода Typha, лютик корненоносный и виды дикого риса. Некоторые виды, такие как пурпурная кипрея, могут расти в воде как выныривающие растения, но способны процветать в низинах или просто во влажной почве.

Погруженные

Погруженные макрофиты полностью растут под водой, с корнями, прикрепленными к субстрату (например, Myriophyllum spicatum), или без корневой системы (например, Ceratophyllum demersum). Гелофиты – это растения, которые растут частично погруженными в заболоченных местах и возобновляются из почек, находящихся под поверхностью воды.

Плывучие листья

Плавающие лиственные макрофиты имеют корневые системы, прикрепленные к субстрату или дну водоема, и листья, плавающие на поверхности воды. К распространенным плавающим лиственным макрофитам относятся кувшинки (семейство Nymphaeaceae) и рдесты (семейство Potamogetonaceae).

Функции макрофитов в водных системах

Макрофиты выполняют множество экосистемных функций в водных экосистемах и приносят пользу человеческому обществу. Важной функцией макрофитов является поглощение растворенных питательных веществ, включая азот и фосфор. Помимо прямого поглощения питательных веществ, макрофиты косвенно влияют на круговорот веществ, особенно азота, воздействуя на денитрифицирующие бактериальные группы, обитающие на корнях и побегах макрофитов. Макрофиты способствуют осаждению взвешенных частиц, снижая скорость течения, и препятствуют эрозии, стабилизируя поверхность почвы. Макрофиты также создают пространственную неоднородность в водной толще, которая в противном случае была бы однородной. Сложность среды обитания, обеспечиваемая макрофитами, как правило, повышает разнообразие и плотность рыб и беспозвоночных. Дополнительная ценность макрофитов для конкретных мест обитания обеспечивает среду обитания для диких животных и делает системы очистки сточных вод эстетически привлекательными. Горячие водные экстракты стебля и корня Ludwigia adscendens, а также плодов, листьев и стебля Monochoria hastata, показали активность, ингибирующую липоксигеназу. Горячий водный экстракт, полученный из листьев Ludwigia adscendens, проявляет более выраженную ингибирующую активность альфа-глюкозидазы, чем акарбоза.

Очистка сточных вод

Макрофиты играют важную роль в некоторых методах очистки сточных вод, наиболее часто – в небольших локальных системах очистки с использованием искусственных водно-болотных угодий или в доочистке прудов-лагун для крупных объектов.

Инвазивные водные растения

Введение неместных водных растений привело к многочисленным примерам по всему миру, когда такие растения становились инвазивными и часто доминировали в средах, в которые они были занесены. К таким видам относится водяной гиацинт, который является инвазивным во многих тропических и субтропических регионах, включая значительную часть южных штатов США, многие страны Азии и Австралию. Новозеландский очиток – высокоинвазивное растение в умеренном климате, распространяющееся от прибрежного вида до охвата всей площади многих прудов, практически полностью вытесняя другие растения и диких животных.

Другие известные инвазивные виды растений включают рогульник плавающий и кудряволист обыкновенный. Многие из этих инвазивных растений продавались как растения, обогащающие воду кислородом для аквариумов, или декоративные растения для садовых прудов, а затем выбрасывались в окружающую среду.