Введение
Модифицированные рептильные придатки Пельвические шпоры (также известные как остаточные ноги) - это внешние выступы, обнаруженные вокруг клоаки у некоторых суперсемей змей, принадлежащих к большему инфрарараряджу Alethinophidia. Эти шпоры состоят из остатков бедренной кости, которая затем покрыта шпором роговицы, или структурой, похожей на когтя. Из-за того, что шпоры происходят от предков функциональных ног, но больше не являются функциональными для передвижения, эти структуры соответствуют критериям, чтобы считаться остаточными. Тем не менее, использование этих сооружений было тщательно задокументировано. У видов, которые имеют внешние шпоры, есть соответствующие мышцы, неврологические структуры и сосудистость, позволяющие независимое движение. Шпоры специально используются для сцепления и стимуляции самцов самками во время ухаживания и спаривания. У некоторых видов самцы также используют шпоры для борьбы друг с другом. Тем не менее, несколько окаменелых образцов документируют прогрессирование развития безногих в подрядке Serpentes. Вид вымершей змеи Najash rionegrina был впервые описан в 2006 году и был предложен как самый ранний разветвленный таксон подпорядка Serpentes. Окаменелости были найдены в регионе Патагония в Аргентине и датируются периодом верхнего мелового периода. Нажаш рионегрина имела костный сустав, тазовую пояса и прочные структуры задних конечностей за пределами грудной клетки, что привело исследователей к выводу, что эти задние конечности были функциональны для передвижения. Эти два суперсемейства иногда называют примитивными змеями, поскольку они считаются самыми ранними дивергирующими таксонами Macrostomata, клада, который включает в себя большинство описанных живых видов змей, и единственным другим компонентом, помимо Booidea и Pythonoidea, является Caenophidia. В то время как у видов Caenophidia нет шпоров, наличие и использование шпоров в Booidea и Pythonoidea хорошо задокументировано. В этих суперсемействах шпоры могут использоваться в качестве инструментов для ухаживания и соревнований между самцами, и являются сексуально диморфными. Авторы этого исследования отметили, что другие специалисты в этой области ранее делали подобные наблюдения, но официально не исследовали эту тему. Было обнаружено, что шпоры у мужчин значительно больше, в то время как у женщин шпоры были намного короче, и иногда отсутствовали внешне. В другом исследовании было обнаружено использование шпоров у малагасийских боа (Sanzinia madagascariensis), древесного вида. У этого вида исследователи не наблюдали укусов. Авторы исследования заметили, что головы борющихся самцов часто не видны друг другу. Вместо этого наблюдаемые самцы крепко держались друг за друга, используя задние области тела, ориентируя шпоры перпендикулярно своему телу.
Pelvic spurs (also known as vestigial legs) are external protrusions found around the cloaca in certain superfamilies of snakes belonging to the greater infraorder Alethinophidia. These spurs are made up of the remnants of the femur bone, which is then covered by a corneal spur, or claw like structure. Due to the fact that the spurs derive from the ancestral state of functional legs, but are no longer functional for locomotion specifically, these structures do meet the criteria for being considered vestigial. Nonetheless, uses for the structures have been thoroughly documented. Species that have external spurs have corresponding muscles, neurological structures, and vascularization to allow for independent movement. The spurs are specifically used in the clasping and stimulation of females by males during courtship and mating. In certain species, males will also use their spurs to engage in combat with one another. Nonetheless, multiple fossilized specimens document the progression of the development of leglessness within the suborder Serpentes. The species of extinct snake Najash rionegrina was first described in 2006, and has been proposed as the earliest branching taxa of the suborder Serpentes. The fossils were found in the Patagonia region of Argentina, and were dated to the Upper Cretaceous period. Najash rionegrina exhibited a sacrum, pelvic girdle, and robust hind limb structures outside of the ribcage, all of which led researchers to the conclusion that these hind limbs were functional for locomotion. These two superfamilies are sometimes referred to as primitive snakes, as they are considered to be the earliest diverging taxa of Macrostomata, the clade which includes the majority of described living snake species, and whose only other constituent beyond Booidea and Pythonoidea is Caenophidia. While species of Caenophidia lack spurs, the presence and use of spurs across Booidea and Pythonoidea is well documented. In these superfamilies, spurs can be observed as tools for courtship and competition between males, and are sexually dimorphic. The authors of this study noted that others in the field had made similar observations before, but had not formally researched the topic specifically. Spurs were found to be significantly larger in males, while in females spurs were much shorter, and were sometimes externally absent. Another study found the use of spurs in madagascan boas (Sanzinia madagascariensis), an arboreal species. In this species, researchers did not observe biting. In fact, the authors observed that the heads of combating males were frequently out of sight of one another. In its place, observed males would tightly grip on to each other using the posterior regions of their bodies, orienting their spurs to be perpendicular to their body while doing so.
Поведение во время ухаживания
Подобно описанным наблюдениям полового диморфизма до их публикации, Уильям Х. Стикель и Люциль Ф. Стикель также отметили, что другие наблюдения были сделаны мужчинами за использование тазовых споров у женщин во время спаривания. Кроме того, самцы использовали шпоры для улучшения положения или регулирования половой системы самки для спаривания. Авторы отмечают, что использование стимулов для боя также может наблюдаться у этого вида между самцами. У этого вида было замечено, что несколько самцов одновременно спаривались с одной и той же самкой, и самцы не участвовали в боях. Вместо этого было замечено, что самцы использовали шпоры для манипулирования хвостом самки. Подтверждая эти результаты в видах Нового Света, исследование в 2023 году задокументировало использование шпоров при спаривании краснохвостыми боа, Боа констриктор. Было замечено, что самцы неоднократно чередовали ориентацию шпоров между горизонтальными и вертикальными положениями, что, по мнению авторов, стимулировало сокращения мышц у самки, что позволило бы лучше согласовать индивидуумов для спаривания.