Введение
Гени кодирования белка в виде Homo sapiens Везикулярный моноаминотранспортер 1 (VMAT1), также известный как хромафин гранулевой аминотранспортер (CGAT) или семья 18 членов семейства растворенных носителей 1 (SLC18A1) - это белок, который у людей кодируется геном SLC18A1. VMAT1 - это интегральный мембранный белок, который встроен в синаптические везикулы и служит для передачи моноаминов, таких как норэпинефрин, эпинефрин, дофамин и серотонин, между цитозолом и синаптическими везикулами. SLC18A1 является изоформой везикулярного моноаминотранспортера.
Vesicular monoamine transporter 1 (VMAT1) also known as chromaffin granule amine transporter (CGAT) or solute carrier family 18 member 1 (SLC18A1) is a protein that in humans is encoded by the SLC18A1 gene. VMAT1 is an integral membrane protein, which is embedded in synaptic vesicles and serves to transfer monoamines, such as norepinephrine, epinephrine, dopamine, and serotonin, between the cytosol and synaptic vesicles. SLC18A1 is an isoform of the vesicular monoamine transporter.
Открытие
Идея о том, что должны существовать специфические транспортные белки, связанные с поглощением моноаминов и ацетилхолина в везикулы, развилась в результате открытия специфических ингибиторов, которые мешали моноаминовой нейротрансмиссии, а также истощали моноамины в нейроэндокринных тканях. Впоследствии человеческие ВМАТ были клонированы с использованием библиотек человеческой сДНК с гомологами крыс в качестве зондов, и были проведены анализы поглощения аминов гетерологичными клетками для проверки транспортных свойств.
Структура
В различных видах млекопитающих было обнаружено, что ВМАТ хорошо сохранились структурно; ВМАТ1 имеют общую идентичность последовательности более 80%. Однако между человеческими VMAT1 и VMAT2 существует только 60% идентичности последовательности. VMAT1 - кислотный гликопротеин с видимым весом 40 кДа. Хотя кристаллографическая структура еще не полностью решена, известно, что у VMAT1 есть либо двенадцать трансмембранных доменов (TMD), основанных на анализе гидрофобной шкалы Kyte Doolittle. Хромафиновые клетки отвечают за высвобождение катехоламинов (норэпинефрина и эпинефрина) в системную циркуляцию. Энтерохромафинные клетки отвечают за хранение серотонина в желудочно-кишечном тракте. SIF - интернейроны, связанные с симпатической нервной системой, которые управляются дофамином.
Пузырьки
VMAT1 обнаруживается как в больших плотных ядерных везикулах (LDCV), так и в малых синаптических везикулах (SSV). Это было обнаружено при изучении клеток надпочечниковой костной мозга крысы (клеток PC12). Размер LDCV составляет 70 200 нм и присутствует во всем нейроне (сома, дендриты и т. д.). SSV намного меньше (обычно около 40 нм) и обычно существуют в виде кластеров в пресинаптической щеле.
Движущая сила
Активный транспорт моноаминов из цитозола в везикулы хранения осуществляется при большом градиенте концентрации (> 105). Вторичный активный транспорт - это тип активного транспорта, используемый, что означает, что VMAT1 является антипортером. Этот транспорт облегчается через градиент протонов, генерируемый белковой протоновой АТФазой. Внутренний транспорт моноамина сочетается с выбросом двух протонов на моноамин. Считается, что первый протон вызывает изменение конформации VMAT1, что подталкивает высокоаффинный сайт связывания аминов, к которому прикрепляется моноамин. Второй протон вызывает второе изменение конформации, которое притягивает моноамин в пузырь и значительно снижает аффинность места связывания с аминами. Серия тестов позволяет предположить, что His419, расположенный между TMD X и XI, играет ключевую роль в первом из этих конформационных изменений, и что Asp431, расположенный на TMD XI, также играет ключевую роль во время второго изменения. Благодаря иммуногистохимии (IHC) и гибридизации in situ (ISH) они обнаружили, что VMAT1 и VMAT2 расположены в взаимоисключающих типах клеток, и что в инсулиномах активность VMAT2 исчезла, предполагая, что если только активность VMAT1 присутствует в эндокринной системе, этот тип рака является вероятным.
Пищеварительная система
VMAT1 также оказывает влияние на модуляцию обработки гастрина в G-клетках. Эти эндокринные клетки кишечника обрабатывают прекурсоры аминов, и VMAT1 вытягивает их в пузырьки для хранения. Активность ВМАТ1 в этих клетках, по-видимому, оказывает ингибирующее действие на обработку гастрина. По сути, это означает, что некоторые соединения в кишечнике могут быть приняты в эти клетки G и либо усиливать или ингибировать функцию VMAT1, что будет влиять на обработку гастрина (конверсия от G34 до G17). Кроме того, известно, что VMAT1 играет роль в поглощении и секреции серотонина в кишечнике. Энтерохромафинные клетки в кишечнике выделяют серотонин в ответ на активацию определенных механических датчиков. Регулирование серотонина в кишечнике имеет решающее значение, поскольку он регулирует аппетит и контролирует сокращение кишечника.
Защита от переохлаждения
Было показано, что присутствие VMAT1 в клетках защищает их от вредных последствий охлаждения и перегрева, связанных с гипотермией. Эксперименты проводились на клетках и тканях аорты и почек. Были обнаружены доказательства того, что накопление серотонина с использованием VMAT1 и TPH1 позволило впоследствии высвободить серотонин при воздействии низких температур. Это позволяет генерировать H2S с посредничеством цистатионин-бета-синтазы (CBS). Защита от повреждений, вызванных гипотермией, обусловлена снижением генерации реактивных видов кислорода (РОС), которые могут вызывать апоптоз, вследствие присутствия H2S.
Психические расстройства
VMAT1 (SLC18A1) отображает общий биполярный расстройство (БПР) / шизофренический локус, который расположен на хромосоме 8p21. Считается, что нарушение транспортировки моноаминовых нейротрансмиттеров вследствие изменения гена VMAT1 может иметь отношение к этиологии этих психических расстройств. В одном исследовании изучалось население европейского происхождения, изучая генотипы биполярной группы и контрольной группы. Исследование подтвердило экспрессию VMAT1 в мозге на уровне белка и мРНК и обнаружило значительную разницу между двумя группами, предполагая, что, по крайней мере, для людей европейского происхождения, вариация гена VMAT1 может привести к восприимчивости. Хотя эти исследования дают некоторое многообещающее представление о причинах некоторых наиболее распространенных психических расстройств, очевидно, что для полного понимания потребуются дополнительные исследования.