Введение

Гени кодирования белка в виде Homo sapiens Везикулярный моноаминотранспортер 1 (VMAT1), также известный как хромафин гранулевой аминотранспортер (CGAT) или семья 18 членов семейства растворенных носителей 1 (SLC18A1) - это белок, который у людей кодируется геном SLC18A1. VMAT1 - это интегральный мембранный белок, который встроен в синаптические везикулы и служит для передачи моноаминов, таких как норэпинефрин, эпинефрин, дофамин и серотонин, между цитозолом и синаптическими везикулами. SLC18A1 является изоформой везикулярного моноаминотранспортера.

Открытие

Идея о том, что должны существовать специфические транспортные белки, связанные с поглощением моноаминов и ацетилхолина в везикулы, развилась в результате открытия специфических ингибиторов, которые мешали моноаминовой нейротрансмиссии, а также истощали моноамины в нейроэндокринных тканях. Впоследствии человеческие ВМАТ были клонированы с использованием библиотек человеческой сДНК с гомологами крыс в качестве зондов, и были проведены анализы поглощения аминов гетерологичными клетками для проверки транспортных свойств.

Структура

В различных видах млекопитающих было обнаружено, что ВМАТ хорошо сохранились структурно; ВМАТ1 имеют общую идентичность последовательности более 80%. Однако между человеческими VMAT1 и VMAT2 существует только 60% идентичности последовательности. VMAT1 - кислотный гликопротеин с видимым весом 40 кДа. Хотя кристаллографическая структура еще не полностью решена, известно, что у VMAT1 есть либо двенадцать трансмембранных доменов (TMD), основанных на анализе гидрофобной шкалы Kyte Doolittle. Хромафиновые клетки отвечают за высвобождение катехоламинов (норэпинефрина и эпинефрина) в системную циркуляцию. Энтерохромафинные клетки отвечают за хранение серотонина в желудочно-кишечном тракте. SIF - интернейроны, связанные с симпатической нервной системой, которые управляются дофамином.

Пузырьки

VMAT1 обнаруживается как в больших плотных ядерных везикулах (LDCV), так и в малых синаптических везикулах (SSV). Это было обнаружено при изучении клеток надпочечниковой костной мозга крысы (клеток PC12). Размер LDCV составляет 70 200 нм и присутствует во всем нейроне (сома, дендриты и т. д.). SSV намного меньше (обычно около 40 нм) и обычно существуют в виде кластеров в пресинаптической щеле.

Движущая сила

Активный транспорт моноаминов из цитозола в везикулы хранения осуществляется при большом градиенте концентрации (> 105). Вторичный активный транспорт - это тип активного транспорта, используемый, что означает, что VMAT1 является антипортером. Этот транспорт облегчается через градиент протонов, генерируемый белковой протоновой АТФазой. Внутренний транспорт моноамина сочетается с выбросом двух протонов на моноамин. Считается, что первый протон вызывает изменение конформации VMAT1, что подталкивает высокоаффинный сайт связывания аминов, к которому прикрепляется моноамин. Второй протон вызывает второе изменение конформации, которое притягивает моноамин в пузырь и значительно снижает аффинность места связывания с аминами. Серия тестов позволяет предположить, что His419, расположенный между TMD X и XI, играет ключевую роль в первом из этих конформационных изменений, и что Asp431, расположенный на TMD XI, также играет ключевую роль во время второго изменения. Благодаря иммуногистохимии (IHC) и гибридизации in situ (ISH) они обнаружили, что VMAT1 и VMAT2 расположены в взаимоисключающих типах клеток, и что в инсулиномах активность VMAT2 исчезла, предполагая, что если только активность VMAT1 присутствует в эндокринной системе, этот тип рака является вероятным.

Пищеварительная система

VMAT1 также оказывает влияние на модуляцию обработки гастрина в G-клетках. Эти эндокринные клетки кишечника обрабатывают прекурсоры аминов, и VMAT1 вытягивает их в пузырьки для хранения. Активность ВМАТ1 в этих клетках, по-видимому, оказывает ингибирующее действие на обработку гастрина. По сути, это означает, что некоторые соединения в кишечнике могут быть приняты в эти клетки G и либо усиливать или ингибировать функцию VMAT1, что будет влиять на обработку гастрина (конверсия от G34 до G17). Кроме того, известно, что VMAT1 играет роль в поглощении и секреции серотонина в кишечнике. Энтерохромафинные клетки в кишечнике выделяют серотонин в ответ на активацию определенных механических датчиков. Регулирование серотонина в кишечнике имеет решающее значение, поскольку он регулирует аппетит и контролирует сокращение кишечника.

Защита от переохлаждения

Было показано, что присутствие VMAT1 в клетках защищает их от вредных последствий охлаждения и перегрева, связанных с гипотермией. Эксперименты проводились на клетках и тканях аорты и почек. Были обнаружены доказательства того, что накопление серотонина с использованием VMAT1 и TPH1 позволило впоследствии высвободить серотонин при воздействии низких температур. Это позволяет генерировать H2S с посредничеством цистатионин-бета-синтазы (CBS). Защита от повреждений, вызванных гипотермией, обусловлена снижением генерации реактивных видов кислорода (РОС), которые могут вызывать апоптоз, вследствие присутствия H2S.

Психические расстройства

VMAT1 (SLC18A1) отображает общий биполярный расстройство (БПР) / шизофренический локус, который расположен на хромосоме 8p21. Считается, что нарушение транспортировки моноаминовых нейротрансмиттеров вследствие изменения гена VMAT1 может иметь отношение к этиологии этих психических расстройств. В одном исследовании изучалось население европейского происхождения, изучая генотипы биполярной группы и контрольной группы. Исследование подтвердило экспрессию VMAT1 в мозге на уровне белка и мРНК и обнаружило значительную разницу между двумя группами, предполагая, что, по крайней мере, для людей европейского происхождения, вариация гена VMAT1 может привести к восприимчивости. Хотя эти исследования дают некоторое многообещающее представление о причинах некоторых наиболее распространенных психических расстройств, очевидно, что для полного понимания потребуются дополнительные исследования.