Europasaurus

Введение

Вымерший род динозавров Speciesbox. fossil range = Late Jurassic, ≈ image = Europasaurus holgeri. jpg.image alt = Восстановленная установка холотипа.image caption = Реконструкция скелета, Музей динозавров Аатхала. parents = 2 genus = Europasaurus.parent authority = Mateus et al. в Sander et al., 2006 После того, как был найден больше ископаемого материала, включая кости, раскопки костного несущего слоя начались в апреле 1999 года, проводимые местной ассоциацией частных коллекционеров ископаемых. Хотя оператор карьера сотрудничал, раскопки были осложнены почти вертикальной ориентацией слоев, которые ограничивали доступ, а также продолжавшейся карьерной разработкой. Материал сауроподов не мог быть выкопан непосредственно из слоя, но должен был быть собран из потерянных блоков, которые возникают в результате взрыва. Поэтому точное происхождение костного материала было неясно, но позже его можно было проследить до одного ложа (83 ложа). Окаменелости были подготовлены и хранятся в парке динозавров Мюнхгагена (DFMMh), частном музее динозавров под открытым небом, расположенном недалеко от Ганновера. Из-за очень хорошего сохранения костей консолидирующие средства приходилось применять только изредка, и подготовка могла проводиться сравнительно быстро, поскольку кость легко отделялась от окружающей породы. Кости простой формы иногда можно было приготовить менее чем за час, в то время как приготовление крестца требовало трех недель работы. К январю 2001 года было уже подготовлено 200 отдельных костей позвоночных. В этот момент наибольшая плотность костной ткани была обнаружена в блоке размером 70 х 70 см, который содержал около 100 т. 20 костей. К январю 2002 года при подготовке еще более крупного блока был обнаружен частичный череп сауропода - первый, обнаруженный в Европе. Перед полным удалением костей из блока был сделан кремниевый отлив блок для документирования точного трехмерного положения отдельных костей. Среди уничтоженных образцов DFMMh/FV 100, в который входили наиболее хорошо сохранившиеся позвоночные серии и единственный полный таз. Учитывая сравнительно небольшие размеры костей, первоначально предполагалось, что они происходят от молодых особей. Однако в публикации 2006 года было установлено, что большинство экземпляров были взрослыми, и что Еврозавр был островным карликом. Голотип включает в себя несколько черепных костей (предчелюстная, верхняя челюсть и четырёхглавная), частичный череп, несколько челюстных костей (зубные, сурангулярные и угловые), большое количество зубов, шейные позвонки, крестные позвонки и ребра из шеи и туловища. По крайней мере 10 других особей были отнесены к тому же таксону на основе совпадения материалов. Летом 2012 года началась масштабная кампания по раскопкам с целью извлечь кости европазавра не только из потерянных блоков, но и непосредственно из слоя горной породы. Чтобы добраться до слоя, содержащего кости, необходимо было выкапывать около 600 тонн камня с помощью экскаваторов и колесных погрузчиков, а также постоянно откачивать воду из основания карьера. Раскопки продолжались весной и летом 2013 года. В результате экспедиции были обнаружены новые останки рыб, черепах и крокодилов, а также ценная информация о слое, содержащем кости; но дополнительные кости европазавра не были обнаружены. К 2014 году из ложа 83 было подготовлено около 1300 костей позвоночных, большинство из которых были получены от европазавра; по оценкам, еще 3000 костей ожидают подготовки. На основании челюстных костей было идентифицировано минимум 20 особей. Эта длина была оценена на основе частичного бедренного сустава, масштабированного до размера почти полного образца Камаразавра. Известны более молодые особи, от размеров до самого молодого подростка в. Поскольку форма и артикуляция сохранившихся туберкулёзов у этих базальных макронариев похожи на другие таксоны, где сохранилась кожа, включая образцы Brontosaurus excelsus и промежуточные диплодокоиды, такие кожные структуры, вероятно, широко распространены во всех неозавроподах.

Extinct genus of dinosaurs
Speciesbox
|fossil range = Late Jurassic,
|image = Europasaurus holgeri. jpg
|image alt = Restored mount of the holotype specimen
|image caption = Reconstructed skeleton, Aathal Dinosaur Museum
|display parents = 2
|genus = Europasaurus
|parent authority = Mateus et al. in Sander et al., 2006

After more fossil material was found, including bones, excavation of the bone bearing layer commenced in April 1999, conducted by a local association of private fossil collectors. Although the quarry operator was cooperative, excavation was complicated by the near vertical orientation of the layers that limited access, as well as by the ongoing quarrying. The sauropod material could not be excavated directly from the layer but had to be collected from lose blocks that resulting from blasting. The exact origin of the bone material was therefore unclear, but could later be traced to a single bed (bed 83). Fossils were prepared and stored in the Dinosaur Park Münchehagen (DFMMh), a private dinosaur open air museum located close to Hanover. Due to the very good preservation of the bones, consolidating agents had to be applied only occasionally, and preparation could be conducted comparatively quickly as bone would separate easily from the surrounding rock. Bones of simple shape could sometimes be prepared in less than an hour, while the preparation of a sacrum required a workload of three weeks. By January 2001, 200 single vertebrate bones had already been prepared. At this point, the highest bone density was found in a block measuring 70 x 70 cm, which contained ca. 20 bones. By January 2002, preparation of an even larger block had revealed a partial sauropod skull – the first to be discovered in Europe. Before complete removal of the bones from the block, a silicon cast was made of the block to document the precise three dimensional position of the individual bones. Destroyed specimens include DFMMh/FV 100, which included the best preserved vertebral series and the only complete pelvis. Given the comparatively small size of the bones, it was initially assumed that they stem from juvenile individuals. The 2006 publication, however, established that the majority of specimens were adult, and that Europasaurus was an island dwarf. The holotype includes multiple cranial bones (premaxilla, maxilla and quadratojugal), a partial braincase, multiple mandible bones (dentary, surangular and angular), large amounts of teeth, cervical vertebrae, sacral vertebrae and ribs from the neck and torso. At least 10 other individuals were referred to the same taxon based on overlap in material. A large scale excavation campaign commenced in the summer of 2012, with the goal to excavate Europasaurus bones not only from lose blocks but directly from the rock layer. Access to the bone bearing layer required the removal of some 600 tons of rock using excavators and wheel loaders, and the constant pumping out of water from the base of the quarry. Excavations continued in spring and summer 2013. The campaign resulted in the discovery of new fish, turtle, and crocodile remains, as well as valuable information of the bone bearing layer; additional Europasaurus bones, however, could not be located. By 2014, around 1300 vertebrate bones had been prepared from bed 83, the majority of which stemming from Europasaurus; an estimated 3000 additional bones await preparation. A minimum number of 20 individuals was identified based on jaw bones. This length was estimated based on a partial femur, scaled to the size of a nearly complete Camarasaurus specimen. Younger individuals are known, from sizes of to the youngest juvenile at As the shape and articulation of the preserved tubercles in these basal macronarians are similar in other taxa where skin is preserved, including specimens of Brontosaurus excelsus and intermediate diplodocoids, such dermal structures are probably widespread throughout Neosauropoda.

Классификация

Когда он был впервые назван, Еврозавр считался таксоном в пределах Макронарии, который не попадал в семейство Брахиозавриды или клад Титанозавроморфы. Это указывало на то, что карликовость таксона была результатом эволюции, а не характеристикой группы.) и Upchurch (1998) и Upchurch et al. (2004) и Все анализы привели к аналогичной филогенетике, где Европасаурус был более выведен из Камарасауруса, но вне клада Брахиозавровидных и Титанозавроморфных (ныне названных Титанозавриформ). Результаты анализа Sander et al. (2006) приведены слева ниже:). На основе этого более нового и более обширного анализа было обнаружено, что Еврозавр находится в аналогичном положении, как базальный камаразавроморф, ближе к титанозаврам, чем Камаразавр. Однако Euhelopus, Tehuelchesaurus, Tastavinsaurus и Galvesaurus были помещены между Europasaurus и Brachiosauridae.

Размещение как брахиозаврид

В анализе филогенезии титанозавриформ в 2012 году Д'Эмик (2012) считал, что европасауры принадлежат к брахиозавридам, а не являются базальными к самым ранним брахиозавридам. Филогенеза разрешила наиболее истинные брахиозавриды на сегодняшний день, хотя несколько потенциальных брахиозавридов были определены как принадлежащие к Somphospondyli (Paluxysaurus, Sauroposeidon и Qiaowanlong). Однако Д'Эмик был неопределен в том, что Европазавр является подтвержденным брахиозауром. Хотя в филогенезии была сильная поддержка его размещения, у Европасаура, одного из немногих базальных макронариев с черепом, отсутствуют несколько костей, которые демонстрируют характерные черты группы, такие как хвостовые позвонки. Кладограмма слева ниже иллюстрирует филогенетические результаты D'Emic (2012), при этом Euhelopodidae и Titanosauria разрушены. Более поздний анализ титанозавриформ согласен с D'Emic (2012) в размещении Europasaurus. Он образовал политомию с брахиозавром и "французским ботриоспондилом" (названным Vouivria) как базовые брахиозавриды. Следующим наиболее полученным в кладе был Лузотитан, с Гираффатитаном, Абидозавром, Цедарозавром и Вененозавром, образующими более полученный клад брахиозавридов. Было обнаружено, что "закрученные" зубы европазавра являются одной из уникальных особенностей брахиозавров, что может означать уверенное отнесение изолированных зубов сауроподов к кладу. Дальнейший филогенетический анализ был проведен на Brachiosauridae, основанный на анализе D'Emic (2012). Эта филогенеза, проведенная D'Emic et al. (2016), разрешили очень похожее размещение Еврозавра в пределах брахиозавров, хотя Соноразавр был помещен в клад с жирафатитаном, а Лузотитан был помещен в политомию с абидозавром и кедарозавром. Оставшееся дерево было таким же, как в D'Emic (2012), хотя Brachiosaurus был разрушен в политомию с более полученными брахиозавридами. Другая филогенезия, Маннион и др. (2017) обнаружили аналогичные результаты D'Emic (2012) и D'Emic et al. 2016 г. Еврозавр был самым базовым брахиозавром, а "французский Bothriospondylus" или Vouivria - следующим самым базовым брахиозавром. Брахиозавр был помещен за пределами полтомии всех других брахиозавридов, Жираффатитан, Абидозавр, Соноразавр, Седарозавр и Вененозавр. Филогенеза 2017 года, Ройо Торрес и др. (2017), разрешили более сложные отношения в пределах Brachiosauridae. Помимо Европасаура как основного брахиозавра, в кладе были две подгруппы, одна из которых содержала жирафатитанов, сонорасауров и лузотитанов, а другая включала почти все другие брахиозавриды, а также таставинсауров. Этот второй клад будет называться Laurasiformes в соответствии с определением группы. Брахиозавр был в политомии с двумя подкладами Brachiosauridae. Филогенеза Ройо Торрес и др. (2017) можно увидеть выше, в правом столбце.

In a 2012 analysis of the phylogeny of Titanosauriformes, D'Emic (2012) considered Europasaurus to belong to Brachiosauridae, instead of being basal to the earliest brachiosaurids. The phylogeny resolved the most true brachiosaurids to date, although several potential brachiosaurids were instead determined to belong to Somphospondyli (Paluxysaurus, Sauroposeidon and Qiaowanlong). However, D'Emic was tentative in considering Europasaurus to be a confirmed brachiosaurid. While there was strong support in the phylogeny for its placement, Europasaurus, one of few basal macronarians with a skull, lacks multiple bones that display characteristic features of the group, such as caudal vertebrae. The cladogram below on the left illustrates the phylogenetic results of D'Emic (2012), with Euhelopodidae and Titanosauria collapsed. A later analysis on titanosauriformes agreed with D'Emic (2012) in the placement of Europasaurus. It formed a polytomy with Brachiosaurus and the "French Bothriospondylus" (named Vouivria) as the basalmost brachiosaurids. Next most derived in the clade was Lusotitan, with Giraffatitan, Abydosaurus, Cedarosaurus and Venenosaurus forming a more derived clade of brachiosaurids. The "twisted" teeth of Europasaurus were found to be one of the unique features of Brachiosauridae, which could mean a confident referral of isolated sauropod teeth to the clade. A further phylogenetic analysis was performed on Brachiosauridae, based on that of D'Emic (2012). This phylogeny, conducted by D'Emic et al. (2016), resolved a very similar placement of Europasaurus within Brachiosauridae, although Sonorasaurus was placed in a clade with Giraffatitan, and Lusotitan was placed in a polytomy with Abydosaurus and Cedarosaurus. The remaining tree was the same as in D'Emic (2012), although Brachiosaurus was collapsed into a polytomy with more derived brachiosaurids. Another phylogeny, Mannion et al. (2017) found similar results to D'Emic (2012) and D'Emic et al. (2016). Europasaurus was the basalmost brachiosaurid, with the "French Bothriospondylus", or Vouivria, as the next most basal brachiosaurid. Brachiosaurus was placed outside of a poltomy of all other brachiosaurids, Giraffatitan, Abydosaurus, Sonorasaurus, Cedarosaurus and Venenosaurus. A 2017 phylogeny, that of Royo Torres et al. (2017), resolved more complex relations within Brachiosauridae. Besides Europasaurus as the basalmost brachiosaurid, there were two subgroups within the clade, one containing Giraffatitan, Sonorasaurus and Lusotitan, and another including almost all other brachiosaurids, as well as Tastavinsaurus. This second clade would be termed Laurasiformes under the group's definition. Brachiosaurus was in a polytomy with the two subclades of Brachiosauridae. The phylogeny of Royo Torres et al. (2017) can be seen above, in the right column.

Рост

Было установлено, что Еврозавр был уникальным карликовым видом, а не подростком существующего таксона, такого как Камаразавр, путем гистологического анализа нескольких образцов Еврозавра. Самый молодой образец (DFMMh/FV 009) был продемонстрирован этим анализом, чтобы отсутствуют признаки старения, такие как признаки роста или ламинарной костной ткани, и также является самым маленьким образцом в длину. Такая костная ткань является показателем быстрого роста, так что образец, вероятно, молодой подросток. Больший образец (DFMMh/FV 291.9) показывает большое количество ламинарной ткани, без признаков роста, поэтому, вероятно, это также молодой человек. Следующий по размеру образец (DFMMh/FV 001) имеет признаки роста (особенно аннулы), и по длине, возможно, является субвзрослым. Далее, DFMMh/FV 495 имеет зрелые остеоны, а также аннулии, и второй по величине проанализированный образец (DFMMh/FV 153) также имеет признаки роста, но они более частые. Этот образец представляет собой единственную частичную бедренную кость, представляющую собой крупнейшего из известных особей европазавра, длиной тела в 15 см. В отличие от всех других образцов, этот (DFMMh / FV 415) показывает наличие линий остановленного роста, указывая на то, что он умер после достижения полного размера тела. Внутренняя кость также частично ламельная, что показывает, что она перестала расти недавно. Исследования внутренних ушей младенца европазавра показывают, что они были недоношенными, и предполагается, что они в некоторой степени зависели от защиты взрослых в стаде, чего не наблюдается у более крупных завроподов из-за огромной разницы в размерах родителей и потомства. Структура и длинная длина внутреннего уха в этом роде также предполагает, что у них было хорошее чувство слуха, с Europasaurus. Внутривидовая связь также была, по-видимому, важной для этого завропода, основываясь на этих исследованиях, предполагая, что этот завропод проявлял четкое, общительное поведение.

Гномизм

Предполагается, что предки европазавра быстро уменьшались в размерах после эмиграции на остров, существовавший в то время, поскольку самый большой из островов в регионе вокруг северной Германии был меньше, чем квадрат, что, возможно, не могло поддерживать сообщество больших савроподов. В качестве альтернативы, макронарий может сокращаться одновременно с большим сушильным массивом, пока не достигнет размера Еврозавра. Известно, что теломатозавр был от маленького взрослого, и хотя он очень мал, образцы магиярозавра небольших размеров, как известно, от взрослых до старых особей. Взрослые Magyarosaurus dacus имели аналогичный размер тела к Europasaurus, но у крупнейшего из последних была длиннее бедренная кость, чем у крупнейшего из первых, в то время как Magyarosaurus hungaricus был значительно больше, чем любой из таксонов.

Палеоэкология

В местности Лангенберг в Германии, от раннего Оксфордского до позднего Киммериджианского, демонстрируется разнообразие растительной и животной жизни из островной экосистемы поздней Юры. Осадочные отложения показывают, что время от времени попадала пресная или солоновая вода, и сохранившиеся окаменелости это подтверждают. В известняке карьера обнаружено большое количество ископаемых морских двустворчатых, а также эхинодерм и микроокаменелостей, хотя многие животные и растения были наземными. Многие морские таксоны сохранились в Лангенберге, хотя они не сосуществовали бы часто с Еврозавром. Существует по крайней мере три рода черепах, Plesiochelys, Thalassemys и до двух безымянных таксонов. Актиноптиригенные рыбы обильны, их представляют Лепидоты, Макромезодон, Просинет, Коэлодус, Макросемиус, Нотагогус, Хистионотус, Ионоскопус, Каллоптер, Катурус, Сауропсис, Белоностомус и Трисопсы. Также присутствуют по крайней мере пять различных морфологий гибодонтовых акул, неоселахиан Palaeoscyllium, Synechodus и Asterodermus. Из Лангенберга известны два морских крокодилообразных, Махимозавр и Стенозавр, которые, вероятно, питались черепахами и рыбой, а также был найден амфибийный крокодилообразный Гониофолис. Конусы и ветви хвойных деревьев можно идентифицировать как араукарийский брахифилл, из наземных окаменелостей этого места. В этом районе находится много таксонов, в том числе большое количество костей и особей европазавра. По крайней мере 450 костей европазавра были найдены в Лангенбергском карьере, причем около 1/3 имеют следы зубов. Большое количество особей предполагает, что стадо европазавров пересекало приливную зону и утонуло. Кроме динозавров, в Лангенбергском карьере также сохранилось много мелкотелесных наземных позвоночных. К таким животным относятся хорошо сохранившийся трехмерный скелет птерозавра из семейства Dsungaripteridae, и изолированные останки Ornithocheiroidea и Ctenochasmatidae; парамацеллоидная ящерица; и частичные скелеты и черепа родственника Theriosuchus, теперь названного родом Knoetschkesuchus.

The Langenberg locality in Germany, from the early Oxfordian to late Kimmeridgian, displays the variety of plant and animal life from an island ecosystem from the late Jurassic. The sediments to show that there was an occasional influx of fresh or brackish water, and the fossils preserved display that. There are large numbers of marine bivalve fossils, as well as echinoderms and microfossils present in the limestone of the quarry, although many of the animals and plants were terrestrial. Many marine taxa are preserved at Langenberg, although they would not have co existed often with Europasaurus. There are at least three turtle genera, Plesiochelys, Thalassemys and up to two unnamed taxa. Actinopterygian fish are abundant, being represented by Lepidotes, Macromesodon, Proscinetes, Coelodus, Macrosemius, Notagogus, Histionotus, Ionoscopus, Callopterus, Caturus, Sauropsis, Belonostomus, and Thrissops. Also present are at least five distinct morphologies of hybodont sharks, the neoselachians Palaeoscyllium, Synechodus and Asterodermus. Two marine crocodyliforms are known from Langenberg, Machimosaurus and Steneosaurus, which likely fed off turtles and fish, and the amphibious crocodyliform Goniopholis has also been found. Conifer cones and twigs can be identified as the araucarian Brachyphyllum, from the terrestrial fossils of the site. Deposited in the locality are many taxa, including a large accumulation of Europasaurus bones and individuals. At least 450 bones from Europasaurus were recovered from the Langenberg Quarry, with about 1/3 bearing tooth marks. The high number of individuals present suggests that a herd of Europasaurus was crossing a tidal zone and drowned. Besides the dinosaurs, many small bodied terrestrial vertebrates are also preserved in the Langenberg quarry. Such animals include a well preserved three dimensional pterosaur skeleton from Dsungaripteridae, and isolated remains from Ornithocheiroidea and Ctenochasmatidae; a paramacellodid lizard; and partial skeletons and skulls from a relative of Theriosuchus now named as the genus Knoetschkesuchus.

Исчезновение

Следы динозавров, сохранившиеся в карьере Лангенберг, показывают возможную причину исчезновения европазавра и, возможно, других островных карликов, присутствующих на островах региона. Отпечатки стопы расположены над откладыванием особей Еврозавра, что показывает, что по крайней мере 35 000 лет после этого откладывания произошло падение уровня моря, что позволило перевернуть фауну. Тероподы, обитавшие на острове, которые сосуществовали с Еврозавром, были около , но тероподы, которые прибыли через сухопутный мост, сохраняют следы до , что указывает на размер тела между, если реконструировать как аллозавр. Описатели этих следов (Дженс Лалленсак и его коллеги) предположили, что эти таксоны тероподов, вероятно, вывели из жизни специализированную фауну карликов, а лежа, из которого появились следы (ложа Langenberg 92) - вероятно, самое молодое, в котором присутствует европазавр.