King Island emu

Введение

Вымерший подвид нелетающей птицы с острова Басса остров эму (Dromaius novaehollandiae minor) является вымершим подвидом эму, который был эндемиком острова Кинг, в Бассе между материковой Австралии и Тасмании. Его ближайшим родственником может быть также вымерший тасманский эму (D. n. diemenensis), поскольку они принадлежали к одной популяции менее 14 000 лет назад, когда Тасмания и остров Кинг все еще были связаны. Небольшой размер эму острова Кинг может быть примером островного карликовости. Эму с острова Кинг был самым маленьким из всех известных ему и обладал более темным оперением, чем материковый эму. Он был черно-коричневый и имел голубую кожу на шее, а его птенцы были полосаты, как и на материке. Подвид отличался от аналогично небольшого и вымершего эму острова Кенгуру (D. n. baudinianus) по ряду остеологических деталей, включая размер. Поведение эму острова Кинг, вероятно, не сильно отличалось от поведения материкового эму. Птицы собирались стаями, чтобы поесть и размножиться. Они питались ягодами, травой и водорослями. Они бежали быстро и могли защищаться, пиная. Гнездо было мелкое и состояло из мертвых листьев и мха. От семи до девяти яиц, которые инкубировали оба родителя. Европейцы обнаружили эму острова Кинг в 1802 году во время ранних экспедиций на остров, и большая часть того, что известно о птице в жизни, происходит из интервью французского натуралиста Франсуа Перона, проведенного с тюленей, а также изображений художника Шарля Александра Лесуэра. Они прибыли на остров Кинг в 1802 году вместе с экспедицией Николя Бодена, а в 1804 году несколько живых и мягких эму с острова Кинг и Кэнгуру были отправлены во Францию. Два живых экземпляра острова Короля хранились в Саду растений, а останки этих и других птиц сегодня разбросаны по различным музеям Европы. В журналах экспедиции не указывалось, с какого острова происходила каждая пойманная птица, или даже, что они были таксономически отличны, поэтому их статус оставался неясным до более чем столетия спустя. Охотничье давление и пожары, начатые первыми поселенцами на острове Кинг, вероятно, привели к исчезновению дикой популяции к 1805 году. В 1822 году оба экземпляра, содержавшихся в Париже, умерли, и, как полагают, они были последними в своем роде.

Extinct subspecies of flightless bird from the Bass Strait island

The King Island emu (Dromaius novaehollandiae minor) is an extinct subspecies of emu that was endemic to King Island, in the Bass Strait between mainland Australia and Tasmania. Its closest relative may be the also extinct Tasmanian emu (D. n. diemenensis), as they belonged to a single population until less than 14,000 years ago, when Tasmania and King Island were still connected. The small size of the King Island emu may be an example of insular dwarfism. The King Island emu was the smallest of all known emus and had darker plumage than the mainland emu. It was black and brown and had naked blue skin on the neck, and its chicks were striped like those on the mainland. The subspecies was distinct from the likewise small and extinct Kangaroo Island emu (D. n. baudinianus) in a number of osteological details, including size. The behaviour of the King Island emu probably did not differ much from that of the mainland emu. The birds gathered in flocks to forage and during breeding time. They fed on berries, grass and seaweed. They ran swiftly and could defend themselves by kicking. The nest was shallow and consisted of dead leaves and moss. Seven to nine eggs were laid, which were incubated by both parents. Europeans discovered the King Island emu in 1802 during early expeditions to the island, and most of what is known about the bird in life comes from an interview French naturalist François Péron conducted with a sealer there, as well as depictions by artist Charles Alexandre Lesueur. They had arrived on King Island in 1802 with Nicolas Baudin's expedition, and in 1804 several live and stuffed King and Kangaroo Island emus were sent to France. The two live King Island specimens were kept in the Jardin des Plantes, and the remains of these and the other birds are scattered throughout various museums in Europe today. The logbooks of the expedition did not specify from which island each captured bird originated, or even that they were taxonomically distinct, so their status remained unclear until more than a century later. Hunting pressure and fires started by early settlers on King Island likely drove the wild population to extinction by 1805. The captive specimens in Paris both died in 1822 and are believed to have been the last of their kind.

Таксономия

Долгое время существовала путаница относительно таксономического статуса и географического происхождения небольших островов эму из острова Кинг и острова Кенгуру, поскольку образцы обеих популяций были перевезены во Францию в рамках одной и той же французской экспедиции в Австралию в начале 1800-х годов. В журналах экспедиции не было четко указано, где и когда были собраны мелкие особи эму, и это привело к тому, что впоследствии для обеих птиц было придумано множество научных названий, многие из которых были основаны на сомнительных основаниях, и идея, что все образцы были получены с острова Кенгуру. Кроме того, в 1914 году Л. Бразиль утверждал, что экспедиция не встретила эму на острове Кинг, потому что погода была слишком плохая для них, чтобы покинуть свой лагерь. Французы также называли эму и казуара "казуарами", что привело к дальнейшей путанице. Различные коллекционеры нашли субокаменелые останки эму на острове Кинг в начале 20-го века, первый из которых был обнаружен австралийским орнитологом-любителем Арчибальдом Джеймсом Кэмпбеллом в 1903 году, недалеко от лагуны на восточном побережье. В 1906 году австралийский орнитолог Уолтер Болдуин Спенсер придумал название Dromaius minor, основанное на некоторых плейстоценовых субоскопичных костях и яичных оболочках, найденных на острове Кинг, которые он считал отличными от D. ater (тогда считалось, что они были с острова Кенгуру) из-за меньшего размера первого. Австралийский орнитолог Уильям Винсент Ледж также придумал название для этих останков в 1906 году, Dromaius bassi, но позже. В своей книге "Вымершие птицы" (1907 год) британский зоолог Уолтер Ротшильд заявил, что описание Веййо на самом деле относится к материковому эму, и что название D. ater поэтому недействительно. Полагая, что кожа, хранящаяся в Национальном музее естественной истории Парижа, была получена с острова Кенгуру, он сделал ее типовым образцом своего нового вида Dromaius peroni, названного в честь французского натуралиста Франсуа Перона, который является основным источником информации о живой птице. Австралийский орнитолог-любитель Грегори Мэтьюс придумал дальнейшие названия в начале 1910-х годов, в том числе новое название рода, Peronista, поскольку он считал, что птицы острова Короля и Кенгуру генерически отличаются от материкового эму. Позже авторы утверждали, что субокаменелости, найденные на островах Кинг и Кенгуру, не отличались друг от друга, и поэтому они принадлежали к одному таксону. В 1959 году французский орнитолог Кристиан Жуанин предположил, что ни одна из шкур на самом деле не была с острова Кенгуру, после осмотра экспедиционных и музейных документов. В 1990 году Жуанин и французский палеонтолог Жан Кристоф Балуэ использовали экологическую криминалистику, чтобы продемонстрировать, что скальпель в Париже пришел с острова Кинг, и что по крайней мере одна живая птица была привезена с каждого острова. Поэтому все научные названия, которые давали эму с острова Кенгуру, были основаны на образцах с острова Кинг или были недействительными, оставляя его без названия. Основываясь на более поздних находках субфоссильного материала в 1984 году, австралийский орнитолог Шейн А. Паркер подтвердил отдельное географическое происхождение и отличную морфологию королевского и островного эму, обнаружив, что последний был больше. Паркер назвал птицу острова Кенгуру Dromaius baudinianus в честь Николаса Бодина, руководителя французской экспедиции. Название Dromaius ater было сохранено для эму острова Кинг. Кроме размера, существует несколько морфологических различий, которые отличают вымерших островных эму от материковых эму, но все три такса чаще всего считались отдельными видами. Исследование австралийского генетика Тима Х. Хьюпинка и его коллег по ядерной и митохондриальной ДНК, которое было извлечено из пяти субосколков костей эму острова Кинг, показало, что его генетическая вариация входила в число существующих материковых эму. Поэтому он был истолкован как соспецифичный с эму материка Австралии и был переклассифицирован в подвид Dromaius novaehollandiae, D. n. ater. Другие животные, обитающие на острове Кинг, также считаются подвидом своих материковых или тасманских собратьев, а не отдельными видами. Авторы предполагают, что дальнейшие исследования с использованием различных методов могут найти особенности, которые отличают таксоны. Это обоснование было принято Международным комитетом по птицеводству, который впоследствии использовал D. n....

There was long confusion regarding the taxonomic status and geographic origin of the small island emu taxa from King Island and Kangaroo Island, since specimens of both populations were transported to France as part of the same French expedition to Australia in the early 1800s. The logbooks of the expedition failed to clearly state where and when the small emu individuals were collected, and this has resulted in a plethora of scientific names subsequently being coined for either bird, many on questionable grounds, and the idea that all specimens had originated from Kangaroo Island. Furthermore, in 1914, L. Brasil argued the expedition did not encounter emus on King Island, because the weather had been too bad for them to leave their camp. The French also referred to both emus and cassowaries as "casoars" at the time, which has led to further confusion. Various collectors found subfossil emu remains on King Island during the early 20th century, the first by the Australian amateur ornithologist Archibald James Campbell in 1903, near a lagoon on the east coast. In 1906, the Australian ornithologist Walter Baldwin Spencer coined the name Dromaius minor based on some Pleistocene subfossil bones and eggshells found on King Island, which he considered distinct from D. ater (then thought to be from Kangaroo Island) due to the smaller size of the former. The Australian ornithologist William Vincent Legge also coined a name for these remains in 1906, Dromaius bassi, but at a later date. In his 1907 book Extinct Birds, the British zoologist Walter Rothschild stated that Vieillot's description actually referred to the mainland emu, and that the name D. ater was therefore invalid. Believing the skin in Muséum national d'Histoire naturelle of Paris was from Kangaroo Island, he made it the type specimen of his new species Dromaius peroni, named after the French naturalist François Péron, who is the main source of information about the bird in life. The Australian amateur ornithologist Gregory Mathews coined further names in the early 1910s, including a new genus name, Peronista, as he believed the King and Kangaroo Island birds were generically distinct from the mainland emu. Later writers claimed that the subfossil remains found on King and Kangaroo Islands were not discernibly different, and that they therefore belonged to the same taxon. In 1959, the French ornithologist Christian Jouanin proposed that none of the skins were actually from Kangaroo Island, after inspecting expedition and museum documents. In 1990, Jouanin and the French palaeontologist Jean Christophe Balouet used environmental forensics to demonstrate that the mounted skin in Paris came from King Island, and that at least one live bird had been brought from each island. All scientific names given to the Kangaroo Island emu were therefore based on specimens from King Island or were otherwise invalid, leaving it nameless. Based on later finds of subfossil material in 1984, the Australian ornithologist Shane A. Parker confirmed the separate geographic origin and distinct morphology of the King and Kangaroo Island emus, finding that the latter was larger. Parker named the Kangaroo Island bird Dromaius baudinianus, after Nicolas Baudin, the leader of the French expedition. The name Dromaius ater was kept for the King Island emu. There are few morphological differences that distinguish the extinct insular emus from the mainland emu besides their size, but all three taxa were most often considered distinct species. A 2011 study by the Australian geneticist Tim H. Heupink and colleagues of nuclear and mitochondrial DNA, which was extracted from five subfossil King Island emu bones, showed that its genetic variation fell within that of the extant mainland emus. It was therefore interpreted as conspecific with the emus of the Australian mainland, and was reclassified as a subspecies of Dromaius novaehollandiae, D. n. ater. Other animals present on King Island are also considered as subspecies of their mainland or Tasmanian counterparts rather than distinct species. The authors suggested that further studies using different methods might be able to find features that distinguish the taxa. This rationale was accepted by the IOC World Bird List, which used D. n. minor thereafter. In 2014–2015, the English palaeontologist Julian Hume and colleagues conducted a search for emu fossils on King Island; no major palaeontological surveys had been done since the early 20th century, apart from discoveries made by the local natural historian Christian Robertson during the preceding thirty years. In 2014, Hume and colleagues found emu subfossils in Cape Wickham, but upon returning to the site in 2015, the area had been turned into a golf course, and the researchers were denied access to the site. They cautioned in 2018 that other fossiliferous sites on King Island were also under such threat, and highlighted the need to protect them. The researchers also identified an area near Surprise Bay where subfossils had been collected in 1906, but found it almost impossible to find more, since the area had been covered in grass in the meantime (the grass had previously been kept down by livestock).

Эволюция

В позднем квартерном периоде (0,7 миллиона лет назад) на нескольких прибрежных островах материковой Австралии обитали мелкие эму. Кроме эму с острова Кинг, в этот список входили таксоны, обитавшие на островах Кенгуру и Тасмания, которые сейчас вымерли. Самый маленький таксон, королевский эму, был ограничен небольшим островом, расположенным в проливе Басса между Тасманией и Викторией, примерно в 100 км (62 миль) от обоих берегов. Остров Кинг когда-то был частью сухопутного моста, соединявшего Тасманию и материковую Австралию, но подъем уровня моря после последнего ледникового максимума в конечном итоге изолировал остров. В результате фенотипической пластичности популяция эму острова Кинг, возможно, претерпела процесс островного карликовости. Этот сценарий предполагает, что популяция, предшествующая как острову Короля, так и тасманскому эму, изначально была изолирована от материкового таксона, после чего популяции острова Короля и Тасмании были разделены. Это, в свою очередь, указывает на то, что также вымерший тасманский эму, вероятно, так же тесно связан с материковым эму, как и эму острова Кинг, причем и остров Кинг, и тасманский эму более тесно связаны друг с другом. Ископаемые таксоны эму показывают средний размер между эму острова Кинг и материковым эму. Поэтому на материке эму можно рассматривать как большую или гигантскую форму. Исследование австралийского генетика Вики Томсона и его коллег в 2018 году (на основе древних образцов костей, яичной скорлупы и перьев) показало, что эму острова Кенгуру и Тасмании также представляли подпопуляции материкового эму, и поэтому принадлежали к одному и тому же виду. Они также обнаружили, что размер островных эму скалируется линейно к размеру островов, на которых они обитают (эму острова Кинг был самым маленьким, а тасманский был самым большим), в то время как время в изоляции не влияет на их размер. Это говорит о том, что размер острова был важным фактором карликовости этих эму, вероятно, из-за ограничения ресурсов, хотя точное влияние необходимо подтвердить. Небольшая генетическая дифференциация между островными эму указывает на то, что их карликовость развивалась быстро и независимо, поскольку они стали изолированы друг от друга. Остров Кинг - это остров, который был изолирован от Тасмании в течение 12 000 лет, в то время как Тасмания сама была изолирована от материковой Австралии в течение 14 000 лет. Остров Кенгуру был изолирован от материка 10 000 лет назад. В 2020 году французский орнитолог Элис Сибуа и ее коллеги провели генетическое исследование единственной известной кожи эму острова Кенгуру, которое также поддержало сохранение трех островных эму в качестве подвидов, а эму острова Кинг - D. n. minor.

During the Late Quaternary period (0.7 million years ago), small emus lived on a number of offshore islands of mainland Australia. In addition to the King Island emu, these included taxa found on Kangaroo Island and Tasmania, all of which are now extinct. The smallest taxon, the King Island emu, was confined to a small island situated in the Bass Strait between Tasmania and Victoria, approximately 100 km (62 mi) from both coasts. King Island was once part of the land bridge which connected Tasmania and mainland Australia, but rising sea levels following the last glacial maximum eventually isolated the island. As a result of phenotypic plasticity the King Island emu population possibly underwent a process of insular dwarfism. This scenario would suggest that a population ancestral to both the King Island and Tasmanian emu was initially isolated from the mainland taxon, after which the King Island and Tasmanian populations were separated. This, in turn, indicates that the likewise extinct Tasmanian emu is probably as closely related to the mainland emu as is the King Island emu, with both the King Island and Tasmanian emu being more closely related to each other. Fossil emu taxa show an average size between that of the King Island emu and mainland emu. Hence, mainland emus can be regarded as a large or gigantic form. A 2018 study by Australian geneticist Vicki A. Thomson and colleagues (based on ancient bone, eggshell and feather samples) found that the emus of Kangaroo Island and Tasmania also represented sub populations of the mainland emu, and therefore belonged in the same species. They also found that the size of the island emus scaled linearly to the size of the islands they inhabited (the King Island emu was the smallest, while the Tasmanian was the largest), while time in isolation did not affect their size. This suggest that island size was the important driver in dwarfism of these emus, probably due to limitation in resources, though the exact effect needs to be confirmed. The little genetic differentiation between island emus indicates their dwarfism evolved rapidly and independently since they became isolated from each other. King Island is , and was isolated from Tasmania for 12,000 years, while Tasmania was itself isolated from mainland Australia for 14,000 years. Kangaroo Island is and was isolated from the mainland 10,000 years ago. A 2020 genetic study of the only known Kangaroo Island emu skin by the French ornithologist Alice Cibois and colleagues also supported retaining the three island emus as subspecies, with the King Island emu as D. n. minor.

Описание

Королевский эму был самым маленьким типом эму и составлял около 44% или половину размера материковой птицы. Он был высоким. Согласно интервью Перона с местным английским тюленем Дэниелом Купером, самые большие экземпляры достигали 137 см в длину, а самые тяжелые весили от 20 до 23 кг. У него было более темное оперение, с обширными черными перьями на шее и голове, и черноватая перья на теле, где она также была смешана с коричневой. В генетическом исследовании 2011 года не было обнаружено генов, обычно связанных с меланизмом у птиц, но было предложено, что темное окрашивание может быть связано с альтернативными генетическими или негенетическими факторами. Поскольку самки материковых эму в среднем больше самцов и могут становиться ярче в период брачного сезона, в отличие от нормы у других видов птиц, куратор австралийского музея Стефани Пфеннигверт предположила, что некоторые из этих наблюдений могли быть основаны на ошибочной общепринятой мудрости. То же самое можно сказать и о контуре черепа, который имеет куполообразную форму у королевского островного эму, что также наблюдается у молодых материковых эму. Английский капитан Мэтью Флиндерс не встретил эму, когда посетил остров Кинг в 1802 году, но его натуралист Роберт Браун исследовал их навоз и заметил, что они питались в основном ягодами Leptecophylla juniperina. Анкета Перона оставалась неопубликованной до 1899 года, и поэтому до этого времени о птице в жизни было известно очень мало. В коже Парижа есть несколько костей, но нет таза, который является показателем пола, так что предполагаемая женская идентичность не подтверждена. Перон отметил, что маленькие эму, привезенные во Францию, отличались от тех, что были на материке, но не отличались друг от друга, или от того, с какого острова каждый пришел, поэтому их происхождение было неизвестно более века спустя. Скелет изнашивается, и несколько элементов отсутствуют, некоторые из них были заменены деревянными копиями (вероятно, основанными на тех, которые были в парижском скелете), включая грудный пояс, крылья, части ног и черепа. Его правый метатарс был поврежден в течение жизни и заживлен неправильно. Считалось, что это мужчина (и неправильно, что это кожа парижского), но теперь известно, что это состав двух индивидуумов. Считалось, что четвертый экземпляр хранится в Ливерпульском музее, но это может быть просто молодой материковый эму.

The King Island emu was the smallest type of emu and was about 44% or half of the size of the mainland bird. It was about tall. According to Péron's interview with the local English sealer Daniel Cooper, the largest specimens were up to 137 cm (4.5 ft) in length, and the heaviest weighed 20 to 23 kg (45 to 50 lb). It had a darker plumage, with extensive black feathers on the neck and head, and blackish feathers on the body, where it was also mixed with brown. The 2011 genetic study did not find genes commonly associated with melanism in birds, but proposed the dark colouration could be due to alternative genetic or non genetic factors. Since the female mainland emus are on average larger than the males, and can turn brighter during the mating season, contrary to the norm in other bird species, the Australian museum curator Stephanie Pfennigwerth suggested that some of these observations may have been based on erroneous conventional wisdom. The same is true of the contour of the cranium, which is more dome shaped in the King Island emu, a feature that is also seen in juvenile mainland emus. The English Captain Matthew Flinders did not encounter emus when he visited King Island in 1802, but his naturalist, Robert Brown, examined their dung and noted they had chiefly fed on the berries of Leptecophylla juniperina. Péron's questionnaire remained unpublished until 1899, and very little was therefore known about the bird in life until then. The Paris skin contains several bones, but not the pelvis, which is an indicator of sex, so the supposed female identity is unconfirmed. Péron noted that the small emus brought to France were distinct from those of the mainland, but not that they were distinct from each other, or which island each had come from, so their provenance was unknown for more than a century later. The skeleton is worn, and several elements are missing, some having been replaced with wooden copies (probably based on those of the Paris skeleton), including the pectoral girdle, the wings, and parts of the legs and skull. Its right metatarsus was damaged during life and had healed incorrectly. It was thought to be a male (and incorrectly that of the Paris skin), but is now known to be a composite of two individuals. A fourth specimen was thought to be kept in the Liverpool Museum, but it may simply be a juvenile mainland emu.