Введение
Пуринергические рецепторы, также известные как пуриноцепторы, представляют собой семейство молекул плазменной мембраны, которые встречаются почти во всех тканях млекопитающих. В области пуринергической сигнализации эти рецепторы были вовлечены в обучение и память, двигательное и пищевое поведение, а также сон. Более конкретно, они участвуют в нескольких клеточных функциях, включая пролиферацию и миграцию нейронных стволовых клеток, сосудистую реактивность, апоптоз и секрецию цитокинов. Эти функции не были хорошо охарактеризованы, а влияние внеклеточной микросреды на их функцию также плохо изучено. Термин пуринергический рецептор был первоначально введен для иллюстрации конкретных классов мембранных рецепторов, которые опосредуют расслабление гладкой мышцы кишечника в ответ на высвобождение АТФ (рецепторы P2) или аденозина (рецепторы P1). Р2 рецепторы были далее разделены на пять подклассов: P2X, P2Y, P2Z, P2U и P2T. Для дальнейшего разграничения рецепторов P2 подклассы были разделены на семейства метаботропных (P2Y, P2U и P2T) и ионотропных рецепторов (P2X и P2Z). В 2014 году был обнаружен первый пуринергический рецептор в растениях, DORN1.
Purinergic receptors, also known as purinoceptors, are a family of plasma membrane molecules that are found in almost all mammalian tissues. Within the field of purinergic signalling, these receptors have been implicated in learning and memory, locomotor and feeding behavior, and sleep. More specifically, they are involved in several cellular functions, including proliferation and migration of neural stem cells, vascular reactivity, apoptosis and cytokine secretion. These functions have not been well characterized and the effect of the extracellular microenvironment on their function is also poorly understood. The term purinergic receptor was originally introduced to illustrate specific classes of membrane receptors that mediate relaxation of gut smooth muscle as a response to the release of ATP (P2 receptors) or adenosine (P1 receptors). P2 receptors have further been divided into five subclasses: P2X, P2Y, P2Z, P2U, and P2T. To distinguish P2 receptors further, the subclasses have been divided into families of metabotropic (P2Y, P2U, and P2T) and ionotropic receptors (P2X and P2Z). In 2014, the first purinergic receptor in plants, DORN1, was discovered.
Р2Х рецепторы
Рецепторы P2X являются лигандовыми ионными каналами, тогда как рецепторы P1 и P2Y являются рецепторами, связанными с белком G. Эти лигандо- закрытые ионные каналы являются неселективными катионными каналами, ответственными за опосредованность возбуждающих постсинаптических реакций, аналогичных никотиновым и ионотропным глутаматовым рецепторам. Р2Х-рецепторы отличаются от остальных широко известных лигандовых ионных каналов, поскольку генетическое кодирование этих конкретных каналов указывает на наличие только двух трансмембранных доменов в каналах. Кроме того, эти рецепторы были вовлечены в интеграцию функциональной активности между нейронами, глиальными и сосудистыми клетками в центральной нервной системе, тем самым опосредовывая эффекты нейронной активности во время развития, нейродегенерации, воспаления и рака.
Р2Y и Р1 рецепторы
Оба этих метаботропных рецептора отличаются своей реактивностью к специфическим активаторам. Р1 рецепторы предпочтительно активируются аденозином, а Р2Y рецепторы предпочтительно активируются АТФ. Известно, что рецепторы P1 и P2Y широко распространены в мозге, сердце, почках и жировой ткани. Ксантины (например, кофеин) специфически блокируют рецепторы аденозина и, как известно, вызывают стимулирующий эффект на поведение человека.
Ингибиторы
Ингибиторы пуринергических рецепторов включают клопидогрел, прасугрел и тиклопидин, а также тикагрелор. Все они являются антитромбоцитарными средствами, которые блокируют рецепторы P2Y12.
Влияние на хроническую боль
Данные, полученные при использовании селективных антагонистов рецепторов P2, дали доказательства, подтверждающие способность АТФ инициировать и поддерживать состояния хронической боли после воздействия вредных стимулов. Считается, что АТФ функционирует как проноцицептивный нейротрансмиттер, действующий на специфические рецепторы P2X и P2Y систематизированным образом, которые в конечном итоге (в качестве ответа на вредные стимулы) служат для инициирования и поддержания повышенных состояний возбудимости нейронов. Эти недавние знания о влиянии пуринергических рецепторов на хроническую боль дают надежду на открытие лекарства, которое конкретно нацелено на отдельные подтипы рецепторов P2. Хотя некоторые селективные соединения рецептора P2 оказались полезными в доклинических испытаниях, необходимы дополнительные исследования для понимания потенциальной жизнеспособности антагонистов рецептора P2 для боли. Недавние исследования выявили роль микроглиальных рецепторов P2X в нейропатической боли и воспалительной боли, особенно рецепторов P2X4 и P2X7.
Влияние на цитотоксический отек
Предполагается, что пуринергические рецепторы играют роль в лечении цитотоксического отека и инфарктов головного мозга. Было обнаружено, что при лечении пуринергическим лигандом 2- метилтиоладенозин 5'- дифосфат (2 MeSADP), который является агонистом и обладает высокой предпочтением для изоформы пуринергического рецептора типа 1 (P2Y1R), значительно способствует уменьшению ишемических поражений, вызванных цитотоксическим отеком. Дополнительные фармакологические данные свидетельствуют о том, что защита 2MeSADP контролируется за счет усиления митохондриального метаболизма в астроцитах посредством повышенного высвобождения кальция, зависящего от инозитолтрифосфата. Существуют данные, указывающие на связь между уровнями АТФ и цитотоксическим отеком, при этом низкие уровни АТФ связаны с повышенной распространенностью цитотоксического отека. Считается, что митохондрии играют важную роль в метаболизме энергии астроцитов в пределах полутены ишемических поражений. Усиление источника АТФ, обеспечиваемого митохондриями, может иметь аналогичный "защитный" эффект для повреждений мозга в целом.
Влияние на диабет
Пуринергические рецепторы были замешаны в сосудистых осложнениях, связанных с диабетом, вследствие влияния высокой концентрации глюкозы на АТФ- опосредованные реакции в фибробластах человека.