Қосқабыршақтылар класы: Бақақтар мен ұлулар әлемі

Кіріспе

Молюскалар класы Автоматты taxobox
| fossil range =
| image = Gastropod collage.jpg
| image upright = 1.2
| image caption = Әртүрлі гастропод түрлері: қара жұмырқыншақ (шымтезек), Haliotis asinina (құрт), Cornu aspersum (құрлық шаяны), Notarchus indicus (теңіз шаяны), Patella vulgata (шаяқ) және Polycera aurantiomarginata (жаңаша бұтақты). | taxon = Gastropoda
| authority = Cuvier, 1795

Бұл класс тұзды су, тұщы су және құрлықта тіршілік ететін қоңылдақтар мен жұмырқыншақтарды қамтиды. Теңіз қоңылдақтары мен жұмырқыншақтарының, сондай-ақ тұщы су қоңылдақтарының, тұщы су шаяқтарының, құрлық қоңылдақтары мен жұмырқыншақтарының мыңдаған түрлері бар. Гастроподтар класы – моллюскалар тізбегіндегі моллюскалардың әртүрлі және өте сәтті класы болып табылады. Онда аталатын түрлердің саны өте көп, жалпы саны бойынша жәндіктерден кейін екінші орында тұрады. Бұл кластың қазба тарихы кембрийдің соңғы кезеңіне дейін жетеді. 2017 жылғы мәліметтер бойынша, 721 гастропод туысы белгілі, оның 245-і жойылып кеткен және тек қазба қалдықтарында ғана кездеседі, ал 476-сы қазіргі уақытта сақталған, қазба қалдықтарымен немесе оларсыз. Гастроподтар (бұрынғы атауы univalves, кейде "Gasteropoda") – моллюскалар тізбегінің маңызды бөлігі және 65 000-нан 80 000-ға дейін тірі қоңылдақтар мен жұмырқыншақтар түрлерін қамтиды. Гастроподтардың анатомиясы, мінез-құлқы, тамақтануы және көбеюге бейімделуі бір топтан екінші топқа айтарлықтай өзгереді, сондықтан барлық гастроподтар үшін көптеген жалпыламалар жасау қиын. Гастроподтар класы мекендеу ортасының ерекше әртүрлілігімен ерекшеленеді. Олар бау-бақшаларда, орманды жерлерде, шөлдерде және тауларда; кішкентай арналарда, үлкен өзендерде және көлдерде; сағаларда, лайлы жерлерде, тасқабақты аймақтарда, құмды теңіз түбінде, мұхиттардың тереңдігінде, соның ішінде гидротермальдық булақтарда және көптеген басқа экологиялық орталарда, соның ішінде паразиттік тіршілік ететін жерлерде кездеседі. «Қоңылдақ» атауы осы кластың барлық мүшелеріне қолданылуы мүмкін және көбінесе осылай қолданылады, бірақ бұл сөз әдетте сыртқы қабығы жұмсақ денесін толығымен қорғай алатындай үлкен түрлерді білдіреді. Жұмырқыншақтар – қабығы жоқ немесе өте кішкентай ішкі қабығы бар гастроподтар; жартылай жұмырқыншақтар – қабығына ішінара ғана кіре алатын гастроподтар. Теңіздегі қабықты гастропод түрлеріне абулон, конх, шұбар, бұршақ және басқа да көптеген теңіз қоңылдақтары жатады, олар ересек кезеңінде оралған қабықтар шығарады, бірақ кейбіреулерінде оралу өте байқалуы мүмкін емес, мысалы, каурилерде. Кейбір отбасыларда, мысалы, барлық түрлі шаяқтарда, қабық тек дернәсіл кезеңінде ғана оралады, содан кейін қарапайым конус тәрізді құрылымға айналады.

This class comprises snails and slugs from saltwater, freshwater, and from the land. There are many thousands of species of sea snails and slugs, as well as freshwater snails, freshwater limpets, land snails and slugs. The class Gastropoda is a diverse and highly successful class of mollusks within the phylum Mollusca. It contains a vast total of named species, second only to the insects in overall number. The fossil history of this class goes back to the Late Cambrian. as of 2017, 721 families of gastropods are known, of which 245 are extinct and appear only in the fossil record, while 476 are currently extant with or without a fossil record. Gastropoda (previously known as univalves and sometimes spelled "Gasteropoda") are a major part of the phylum Mollusca, and are the most highly diversified class in the phylum, with 65,000 to 80,000 living snail and slug species. The anatomy, behavior, feeding, and reproductive adaptations of gastropods vary significantly from one clade or group to another, so stating many generalities for all gastropods is difficult. The class Gastropoda has an extraordinary diversification of habitats. Representatives live in gardens, woodland, deserts, and on mountains; in small ditches, great rivers, and lakes; in estuaries, mudflats, the rocky intertidal, the sandy subtidal, the abyssal depths of the oceans, including the hydrothermal vents, and numerous other ecological niches, including parasitic ones. Although the name "snail" can be, and often is, applied to all the members of this class, commonly this word means only those species with an external shell big enough that the soft parts can withdraw completely into it. Slugs are gastropods that have no shell or a very small, internal shell; semislugs are gastropods that have a shell that they can partially retreat into but not entirely. The marine shelled species of gastropods include species such as abalone, conches, periwinkles, whelks, and numerous other sea snails that produce seashells that are coiled in the adult stage—though in some, the coiling may not be very visible, for example in cowries. In a number of families of species, such as all the various limpets, the shell is coiled only in the larval stage, and is a simple conical structure after that.

Этимология

Ғылыми әдебиетте гастроподтарды 1795 жылы Жорж Кувье "гастроподтар" деп сипаттады. Гастропод сөзі грек тілінен γαστήρ ("асқазан") және πούς ("аяқ") сөздерінен шыққан, бұл жануардың "аяғы" ішек-қарынның астында орналасқанына сілтеме жасайды. Алдыңғы "бір қабықты" атауы бір қабыққа (немесе қабыққа) ие екенін білдіреді, мысалы, екі қабықты моллюскалар (құрғақтар) сияқты екі қабығы немесе қабығы бар жануарлардан өзгеше.

Түрлілігі

Барлық таксономиялық деңгейде гастроподтар әртүрлілігі тұрғысынан жәндіктерден кейін екінші орында тұрады. Гастроподтар – аталған моллюск түрлерінің ең көп санына ие. Дегенмен, түрлі дереккөздерде келтірілген гастропод түрлерінің жалпы санының бағалаулары кең ауқымды. Гастропод түрлерінің санын қабылданған аттары бар молюскалардың сипатталған түрлерінің саны бойынша бағалаудан анықтауға болады: шамамен 85 000 (ең кемі 50 000, ең көбі 120 000). Бірақ сипатталмаған түрлері қоса алғандағы молюскалардың жалпы саны шамамен 240 000 түрді құрайды. 85 000 моллюсканың ішінде 24 000 сипатталған құрлықтағы гастропод түрлері бар. Тірі тұщы сулы бұқақтардың жалпы саны шамамен 4 000-ға жуық. Жақында жойылған гастропод түрлері (1500 жылдан бері жойылған) 444 түрді құрайды, 18 түрі қазір табиғатта жойылған (бірақ әлі де тұтқындықта бар), ал 69 түрі «жойылуы мүмкін» деп саналады. Тарихи (қазба) гастропод түрлерінің саны кем дегенде 15 000 түрді құрайды. Теңіздік ортада континенттік беткей және континенттік көтеріліс ең жоғары әртүрлілікке ие, ал континенттік шельф және терең тереңдіктерде теңіз гастроподтарының әртүрлілігі төмен.

Тіршілік ету ортасы

Гастроподтар терең мұхит шұңқырларынан шөлдерге дейін, су және құрлықта кең таралған. Ең танымал гастроподтардың бірі – құрлық гастроподтары (жер шаяндары мен жұмырқұрттар). Олардың кейбіреулері тұщы суда тіршілік етеді, бірақ гастроподтардың көп бөлігі теңіз ортасында кездеседі. Гастроподтар Арктика мен Антарктика аймақтарынан тропиктерге дейін бүкіл әлемде таралған. Олар жер бетіндегі барлық тіршілікке бейімделіп, барлық қолжетімді ортаны мекендеген. Қатты қабық құруға жеткіліксіз кальций карбонаты бар жерлерде, мысалы, құрлықтағы қышқыл топырақтарда, түрлі жұмырқұрттар кездеседі, сондай-ақ жұқа, мөлдір қабығы бар, негізінен конхиолин белгісінен тұратын шаяндар да кездеседі. Сфинктерохила бойсиери және Ксерокрасса сеетзени сияқты шаяндар шөл жағдайларына бейімделген. Басқа шаяндар арықтарда, терең су гидротермальдық жерлердің жанында, 10 000 метр тереңдіктегі мұхит шұңқырларында, тасты жағалаулардың күшті толқындарымен, үңгірлерде және басқа да алуан түрлі жерлерде тіршілік етеді. Гастроподтар құстар сияқты басқа жануарлардың көмегімен бір ортадан екінші ортаға кездейсоқ түрде көшірілуі мүмкін.

Анатомия

Шөміштерді "бұралу" деп аталатын анатомиялық процесімен ерекшелендіруге болады, онда жануардың ішкі массасы даму кезінде бір жағына 180° бұрылады, нәтижесінде анус басқа қарағанда жоғарырақ орналасады. Бұл процесс қабықтың оралуымен байланысты емес, ол жеке құбылыс. Бұралу барлық қабықты ұстаушыларда кездеседі, бірақ opisthobranch қабықты ұстаушылары әртүрлі деңгейде екінші рет түзуленеді. Бұралу екі сатыда жүзеге асады. Бірінші, механикалық саты бұлшықеттік, ал екіншісі – мутагенетикалық. Бұралудың әсері негізінен физиологиялық. Организм асимметриялық өсу арқылы дамиды, мұнда өсудің көп бөлігі сол жақта жүреді. Бұл көптеген екі жақты организмдерде сол жақ анатомиясының көшірмесі болып табылатын оң жақ анатомиясының жоғалуына әкеледі. Бұл асимметрияның маңызды ерекшелігі – анус әдетте орталық жазықтықтың бір жағында орналасады. Желбезек тісшелері, иіс сезу мүшелері, аяқ шырыш безі, бүйрекшелер және жүректің құлақшасы бірнешеу немесе кем дегенде дененің бір жағында басқа жағынан жақсы дамыған. Сонымен қатар, денеде ануспен бір жақта орналасқан жалғыз жыныс тесігі бар. Анус баспен бірдей кеңістікке қайта бағытталады. Бұл эволюциялық функцияға ие деп болжанады, себебі бұралудан бұрын қабыққа тартылғанда, ең алдымен артқы жағы тартылып, содан кейін алдыңғы жағы тартылатын. Енді алдыңғы жақты оңайрақ кері тартуға болады, бұл қорғаныс мақсатын көрсетеді. Қабықты ұстаушылардың әдетте анықталған басы, екі немесе төрт сезімтал мойындары бар көздері және құрсақ аяғы болады. Аяқтың ең алдыңғы бөлігі проподиум деп аталады. Оның қызметі – шұнақтар қозғалғанда шөгіндіні ығыстыру. Қабықты ұстаушының дернәсіл қабығы протоконк деп аталады.

Қабықша

Көптеген қабықшалы гастроподтардың бір бөліктен тұратын қабықшасы бар (сирек екі жақтаулы гастроподтардан басқа), әдетте орамды немесе спиральді, кем дегенде дернәсіл кезінде. Бұл орамды қабықша көбінесе оң жағынан ашылады (қабықшаның төбесі жоғары қаратылғанда). Көптеген түрлерде қабықты жабу үшін есікше ретінде қызмет ететін оперкулум болады. Ол көбінесе мүйіздей материалдан жасалған, бірақ кейбір моллюскаларда әктас болады. Құрлық шұжықтарында қабықша азайған немесе жоқ, ал денесі ұзынша келген. Кейбір гастроподтардың ересек қабықшалары қалың, көбінесе кең, дөңгелек құрсау кальцийлі шөгінділерінің болуынан және апертураға қарай бейімделгендіктен, төменгі жағынан ауыр болады, бұл гравитациялық тұрақтылыққа қажет болуы мүмкін.

Дененің қабырғасы

Кейбір теңіз шымшықтары өте жарқын түсті болады. Бұл олардың уытты немесе қышқыл жасушалары бар ескерту ретінде, немесе көптеген түрлері табаналатын жарқын түсті гидроидтар, губкалар және теңіз балдырларында жасыру үшін қызмет етеді. Нүдибранхтардың денесіндегі бүйірлік өскіндері церута деп аталады. Олардың ішінде дивертикула деп аталатын ас қорыту бездерінің қуыстары болады.

Тамақтандыру тәртібі

Гастроподтардың тамақтануы қарастырылатын топқа қарай әртүрлі болады. Теңіздегі гастроподтардың арасында шөпқоректілер, шірінділермен қоректенетіндер, жыртқыш етқоректілер, қоқыс жегіштер, паразиттер және радиуласы азайған немесе жоқ кіл тәрізді қоректенушілер кездеседі. Құрлықта тіршілік ететін түрлер жапырақтарды, қабықтарды, жемістерді және шіріген жануарларды жей алады, ал теңіз түрлері теңіз түбіндегі тастардан балдырларды сырып жейді. Кейбір түрлер, мысалы, Археогастроподтар, жұқа шеттік тістердің көлденең қатарларын сақтайды. Ішкі паразиттерге айналған кейбір түрлерде, мысалы, эулимид Thyonicola doglieli-де, гастроподтардың көптеген стандартты белгілері айқын түрде азайған немесе жоқ. Көптеген теңіз шұңғылдары шөпқоректі, ал кейбіреулері етқоректі. Ет жеушілік әдеті маманданудың нәтижесі. Көптеген гастроподтардың нақты тағамдық қалаулары бар және олар әдетте тамақтанатын түрлерімен тығыз байланыста болады. Кейбір жыртқыш етқоректі гастроподтарға: конус қабықшалар, Testacella, Daudebardia, турридтер, көлеңке шұңғылдар және басқалары жатады.

Генетика

Гастроподтар басқа жануарлармен салыстырғанда митохондриялық гендер ұйымында маңызды айырмашылықтарды көрсетеді. Гендердің қайта құрылуының негізгі оқиғалары Пателлогастроподалар мен Гетеробранхиялардың пайда болуы кезінде болды, ал Ветигастроподалардың ата-тегі (тек D, C және N тРНК) және Каеногастроподалардың (ірі бір инверсия, сондай-ақ D және N тРНК-ның транслокациялары) арасында аз өзгерістер болды. Олардың гастроподтар екенінің жалғыз белгісі – орамды қабықша болғандықтан, егер олар шынымен гастроподтар болса, олардың тектік тармағында болуы мүмкін. Кембрийдің ең ерте кезеңдеріндегі Helcionella, Barskovia және Scenella сияқты организмдер енді гастроподтар саналмайды, ал кембрийдің ең ерте кезеңдеріндегі кішкентай орамды Aldanella тіпті моллюск та емес. Сондықтан, ордовик кезеңінде ғана алғашқы толық топ мүшелері пайда болады. Ордовик кезеңінде гастроподтар әртүрлі су ортасында кездесетін әртүрлі топ болды. Көбінесе, палеозой дәуірінің ерте кезеңінен табылған қазба гастроподтардың қалдықтары анық идентификациялау үшін жеткіліксіз сақталған. Дегенмен, силурийлік Poleumita туысының он бес түрі анықталған. Палеозой дәуірінде гастроподтар екіқабаттыларға қарағанда сирек кездесетін. Оның қалдықтары Еуропадағы карбон кезеңінің көмір қабаттарында табылған, бірақ қазіргі құрлықта тіршілік ететін ұлулардың туыстары бор кезеңінен бұрын сирек кездеседі. Cocculiniformia, Neomphalina және төменгі Heterobranchia жоғарыдағы кладограммаға кірмейді.

Қорғау

Көптеген жұмсақ денелілердің түрлері мекендеу ортасының жойылуы, ластану және климаттың өзгеруінен қауіп көріп отыр. Кейбір түрлер осы факторлардың салдарынан жойылу қаупі төңкеріліп, немесе жойылып кеткен. Қорғау шаралары көбінесе олардың мекендеу ортасын, әсіресе тұщы су және құрлықтағы экожүйелерді қорғауға бағытталған.