Кіріспе
Жыныстық процестен тыс көбею
Жыныстық емес көбею – гаметалардың қосылуын немесе хромосомалар санының өзгеруін қажет етпейтін көбею түрі. Жыныстық емес жолмен бір жасушалы немесе көп жасушалы организмдерден туған ұрпақтар бір ата-анасының толық ген жиынтығын мұраға алады, сондықтан жаңа пайда болған жеке организм генетикалық және физикалық тұрғыдан ата-анасына ұқсас немесе ата-анасының нақты көшірмесі болады. Жыныстық емес көбею – археялар мен бактериялар сияқты бір жасушалы организмдер үшін негізгі көбею формасы. Өсімдіктер, жануарлар және саңырауқұлақтарды қоса, көптеген эукариоттық организмдер де жыныстық емес көбейе алады. Омыртқалы жануарларда жыныстық емес көбеюдің ең көп таралған түрі – партеногенез, ол көбею мүмкіндіктері шектеулі кезде жыныстық көбеюге балама ретінде қолданылады. Комодо басынандылары және кейбір монитор кесірткелері жыныстық емес көбейе алады. Барлық прокариоттар гаметалардың түзілуі мен қосылуынсыз көбейеді, бірақ конъюгация, трансформация және трансдукция сияқты жаңартпалы гендерді беру механизмдерін мейоз кезіндегі генетикалық рекомбинация мағынасында жыныстық көбеюмен салыстыруға болады.
Бөліну
Прокариоттар (археялар және бактериялар) екілік бөліну арқылы жыныссыз көбейеді, онда аналық организм екіге бөлініп, генетикалық жағынан бірдей екі қыз организм тудырады. Эукариоттар (мысалы, протостар және бір жасушалы саңырауқұлақтар) митоз арқылы осыған ұқсас көбейе алады; олардың көпшілігі жыныстық көбеюге де қабілетті. Көптеген протостарда, мысалы спорозоандар мен балдырларда жасуша деңгейінде көптеген бөлінулер кездеседі. Аналық жасушаның ядросы митоз арқылы бірнеше рет бөлініп, бірнеше ядро пайда етеді. Содан кейін цитоплазма бөлініп, көптеген қыз жасушалар құрылады. Апикомплекстерде көптеген бөліну, немесе шизогония мерогония, спорогония немесе гаметогиния түрінде жүзеге асады. Мерогония нәтижесінде мерозоиттар пайда болады, олар бір жасуша мембранасының ішінде пайда болатын көптеген қыз жасушалар, спорогония спорозоиттарды, ал гаметогиния микрогаметтерді тудырады.
Жаңғақ
Кейбір жасушалар бүршіклену арқылы бөлінеді (мысалы, нан пісіруші ашытқы), нәтижесінде "аналық" және "қызыл" жасушалар пайда болады, олар бастапқыда ата-аналық жасушадан кішірек болады. Бүршіклену көпжасушалы деңгейде де кездеседі; жануарлардың мысалы – гидра, ол бүршіклену арқылы көбейеді. Бүржақтар толық жетілген жеке тұлғаларға айналады, содан кейін ата-аналық организмнен бөлініп шығады. Ішкі бүршіклену – бұл жыныссыз көбею процесі, ол Toxoplasma gondii сияқты паразиттерге қолайлы. Бұл ерекше процесс, онда аналық жасушаның ішінде екі (эндодиогения) немесе одан көп (эндополигения) қызыл жасушалар пайда болады, содан кейін олар бөлінуге дейін аналық жасушаны жеп қояды. Сондай-ақ, кейбір құрттарда (Taenia немесе Echinococcus) бүршіклену (сыртқы немесе ішкі) жүреді; бұл құрттар цисталарды шығарады, содан кейін бүршіклену арқылы (инвагинацияланған немесе эвагинацияланған) протосколекс шығарады.
Вегетативтік көбею
Вегетативтік көбею – өсімдіктерде тұқым немесе спораларсыз, демек сингамия немесе мейоз процестерінсіз жаңа жеке даралардың пайда болуымен сипатталатын жыныссыз көбеюдің бір түрі. Вегетативтік көбеюдің мысалдарына мамаи жапырақшаларда пайда болатын кішкентай өсімдікшелер (планшеттер) жатады, мысалы, каланхоэ (Bryophyllum daigremontianum) және көптеген өсімдіктер тамырсабақтар немесе жерекле (столон) арқылы жаңа өсімдіктерді жасайды (мысалы, құлпынайда). Кейбір өсімдіктер, мысалы, лалагүлдің түйнектері мен далияның түбірсабақтары арқылы көбейеді. Бұл мысалдардағы барлық жеке даралар клондар болып табылады, ал клоналды популяция кең аумақты қамтуы мүмкін.
Спораның пайда болуы
Көпжасушалы организмдер биологиялық өмір циклы барысында спорогенез деп аталатын процесте споралар өндіреді. Жануарлар мен кейбір протестер бұл ереженің қатарынан тыс, олар мейозға түсіп, дереу ұрықтандыруға ұшырайды. Ал өсімдіктер мен көптеген балдырлар споралық мейозға ұшырайды, онда мейоз гаметтердің орнына гаплоидты споралардың пайда болуына әкеледі. Бұл споралар ұрықтандыру оқиғасы болмайынша, гаметофиттер деп аталатын көпжасушалы жеке тұлғаларға өседі. Бұл гаплоидты тұлғалар гаметтерді митоз арқылы жасайды. Осылайша, мейоз және гаметаның қалыптасуы өмірлік циклдің жеке көпжасушалы буындары немесе "фазаларында" жүзеге асады, бұл буын алмасу деп аталады. Жыныстық көбею көбінесе гаметалардың қосылуы (ұрықтандыру) ретінде тарына анықталады, сондықтан өсімдік спорофиттері мен балдырлардағы споралардың пайда болуы, мейоздың нәтижесі болғанымен және плоидияның төмендеуіне қарамастан, жыныссыз көбеюдің (агамогенез) бір түрі болып есептелуі мүмкін. Дегенмен, екі оқиғаның (спораның пайда болуы және ұрықтандыру) өсімдік өмір циклында жыныстық көбеюді аяқтау үшін қажеттігін ұмытпау керек. Саңырауқұлақтар мен кейбір балдырлар да митозға негізделген шынайы жыныссыз споралардың пайда болуын пайдалана алады, бұл митоспоралар деп аталатын көбею жасушаларын тудырады, олар таралып, жаңа организмге айналады. Мұндай көбею әдісі, мысалы, конидиялы саңырауқұлақтарда және қызыл балдырларда (Polysiphonia) кездеседі және мейозсыз спорогенезді қамтиды. Сондықтан спора жасушасының хромосомалық саны спораларды өндіретін аналық жасушаның хромосомалық санымен бірдей болады. Алайда, митоздық спорогенез – ерекше жағдай, ал көптеген споралар, өсімдіктер мен көптеген балдырлардың споралары сияқты, мейоз арқылы түзіледі.
Фрагментация
Фрагментация – ата-ана организмнің бір бөлігінен жаңа организмнің өсуімен жүзеге асатын жыныссыз көбеюдің бір түрі. Әрбір бөлік пісіп-жетіліп, толыққанды дамыған жеке организмге айналады. Фрагментация көптеген организмдерде кездеседі. Жыныссыз көбейетін жануарларға планарлар, көптеген анелидтер, оның ішінде полихеттер және кейбір олигохеттер, турбеллариялар және теңіз жұлдыздары жатады. Көптеген саңырауқұлақтар мен өсімдіктер де жыныссыз көбейеді. Кейбір өсімдіктерде, мысалы, мүктер мен бауыр жапырақтарында фрагментация арқылы көбеюге арналған гемма сияқты арнайы құрылымдар болады. Көптеген лишайлар – саңырауқұлақ пен фотосинтездеуші балдырлар немесе цианобактериялардың симбиоздық біріккен түрі, жаңа жеке тұлғалардың екі симбионтты да қамтитынын қамтамасыз ету үшін фрагментация арқылы көбейеді. Бұл фрагменттер саңырауқұлақтың гифаларымен оралған фотобионт жасушаларынан тұратын, шаң тәрізді сордия бөлшектері түрінде болуы мүмкін. Көпжасушалы немесе колониялық организмдердегі клоналды фрагментация – организмнің фрагменттерге бөлінуі арқылы жүзеге асатын жыныссыз көбею немесе клондау түрі. Осы фрагменттердің әрқайсысы толыққанды дамыған, бастапқы организмнің клондары болып табылатын жеке организмге айналады. Теңіз егіздерінде (эхинодермаларда) осы көбею әдісі фиссипаритет деп аталады. Көптеген экологиялық және эпигенетикалық айырмашылықтарға байланысты, бір атадан шыққан клондар генетикалық және эпигенетикалық тұрғыдан да әртүрлі болуы мүмкін.
Агамгенез
Агамогенез – еркек гаметасы қатыспайтын кез келген көбею түрі. Мысалдарға партеногенез және апомиксис жатады.
Партеногенез
Партеногенез – ұрықтанбаған жұмыртқаның жаңа жеке тұлғаға дамуының бір түрі. Ол 2000-нан астам түрде тіркелген. Партеногенез табиғатта көптеген омыртқасыз жануарларда (мысалы, су құмырсқалары, ротиферлер, шырыштар, таяқшалы жәндіктер, кейбір құмырсқалар, аралар және паразиттік масалар) және омыртқалы жануарларда (көбінесе бауырымен жорғалаушылар, қосмекенділер және балықтар) кездеседі. Сонымен қатар, ол үй жануарлары мен генетикалық түрлендірілген зертханалық егешқұйрықтарда да анықталған. Өсімдіктер де апомиксис деп аталатын процесс арқылы партеногенезге қатыса алады. Дегенмен, көптеген мамандар бұл процесті жеке көбею әдісі деп емес, жыныстық көбею механизмдерінің бұзылуы деп санайды. Партеногенездік организмдерді екі негізгі санатқа бөлуге болады: міндетті және мүмкіндік.
Факультативті партеногенез
Факультативті партеногенезде ұрғашылар жыныстық және жыныссыз жолмен көбейе алады. Гетерогония – ұрғашылардың белгілі бір уақыт аралықтарымен жыныстық және жыныссыз көбеюді кезектестіретін факультативті партеногенездің бір түрі (Жыныстық және жыныссыз көбеюдің кезектесуіне қараңыз). Құрттар – осы типтегі көбеюге қатысатын организмдердің бір тобы. Олар жылдам көбейіп, жаңа өсімдіктерді мекендеуге қабілетті қанатты ұрпақтарды шығару үшін жыныссыз көбеюді пайдаланады, ал күзде келесі маусымға жұмыртқа салу үшін жыныстық жолмен көбейеді. Дегенмен, кейбір құрт түрлері міндетті партеногенезбен көбейеді.
Облигациялық партеногенез
Міндетті партеногенезде, аналықтар тек жыныссыз көбейеді. Гиногенез – бұл міндетті партеногенездің бір түрі, онда сперматозоид көбеюді бастау үшін пайдаланылады. Бірақ, сперматозоидтың гендері жұмыртқа жасушасына енбейді. Бұған ең белгілі мысал – Амазонка моллисі. Олар міндетті партеногенезбен көбейетіндіктен, олардың арасында еркектер жоқ, сондықтан олар сперма алу үшін жақын туысқан түрдің (Сейлфин моллисінің) еркектеріне тәуелді.
Апомиксис және ядролық эмбриональдылық
Өсімдіктердегі апомиксис – ұрықтандырусыз жаңа спорофиттің қалыптасуы. Бұл папоротниктер мен гүлді өсімдіктерде маңызды, бірақ басқа тұқымды өсімдіктерде өте сирек кездеседі. Гүлді өсімдіктерде "апомиксис" термині қазіргі кезде көбінесе агамоспермияны – ұрықтандырусыз тұқымның пайда болуын – білдіреді, бірақ бұрын вегетативтік көбеюді де қамтитын термин ретінде қолданылған. Апомиктикалық өсімдіктердің мысалы – үш диплоидты еуропалық көкпар. Апомиксис негізінен екі түрде кездеседі: Гаметофиттік апомиксисте эмбрион мейоз процесін аяқтамай пайда болған диплоидты эмбриондық қаптың ішіндегі ұрықтанбаған жұмыртқадан дамиды. Нуцеллярлы эмбрионияда эмбрион эмбриондық қапты қоршап тұрған диплоидты нуцеллус тінінен қалыптасады. Нуцеллярлы эмбрион кейбір цитрус тұқымдарында кездеседі. Апомиксис еркекте сирек жағдайларда ғана болады, мысалы, Сахара кипарисі Cupressus dupreziana-да, онда эмбрионның генетикалық материалы толығымен тозаңнан алынады.
Жыныстық және жыныссыз көбеюдің ауысуы
Кейбір түрлер көптеген жағдайларға байланысты гетерогамия деп аталатын жыныстық және жыныстық емес стратегиялардың арасында ауысып отыра алады. Бұл құбылыс бірнеше ротифер түрлерінде (мысалы, Brachionus түрінде циклдік партеногенез) және кейбір жәндіктер түрлерінде байқалады. Соның бір мысалы – гетерогонияға қатыса алатын шырындар. Бұл жүйеде ұрғашылар жүкті күйінде туады және тек ұрғашы ұрпақтарды өндіреді. Бұл цикл оларға өте жылдам көбейуге мүмкіндік береді. Дегенмен, көптеген түрлер жылына бір рет жыныстық жолмен көбейеді. Бұл ауысу күздегі қоршаған ортаның өзгеруіне байланысты басталады және ұрғашылардың эмбриондардың орнына жұмыртқаларды дамытуына себеп болады. Бұл динамикалық көбею циклы оларға полифенизм арқылы, яғни әртүрлі фенотиптердің белгілі бір міндеттерді орындау үшін эволюциялаған полиморфизмнің бір түрі арқылы мамандандырылған ұрпақтарды өндіруге мүмкіндік береді. Көбелектердің (Rhizopus) гифалары митоздық және мейоздық спораларды өндіре алады. Көптеген балдырлар да жыныстық және жыныстық емес көбею арасында ауысады. Көптеген өсімдіктер жаңа өсімдіктерді өндіру үшін жыныстық және жыныстық емес тәсілдерді қолданады, ал кейбір түрлер әртүрлі экологиялық жағдайларда көбеюдің негізгі тәсілдерін жыныстықтан жыныстық емес көбеюге өзгертеді.
Жыныстық емес түрлерде тұқым қуалау
Ротифер Brachionus calyciflorus жыныстық көбеюсіз өмір сүру (міндетті партеногенез) рецессивті аллель арқылы мұраға берілуі мүмкін, бұл гомозиготалық ұрпақта жыныстық көбею қабілетін жоғалтуға алып келеді. Паразиттік Lysiphlebus fabarum масасында да бір рецессивті локус арқылы жыныстық көбеюсіз өмір сүрудің мұрагерлік сипаты анықталды.
Жануарлардағы мысалдар
Жыныстық емес көбею жануарлардың шамамен жартысына жуық түрлерінде кездеседі. Партеногенез балғалы акула мен қара ұшқыр акулаларда байқалады. Екі жағдайда да, аталықтары болмаған кезде акулалар тұтқындық жағдайында жыныстық жетілуге жеткен, ал ұрпақтары аналарымен генетикалық тұрғыдан толық сәйкес екені анықталды. Жаңа Мексиканың жоталы кесірткесі де осыған ұқсас мысал. Кейбір бауырымен жорғалаушылар ZW жыныстық анықтама жүйесін пайдаланады, ол еркектерді (ZZ жыныстық хромосомаларымен) немесе әйелдерді (ZW немесе WW жыныстық хромосомаларымен) тудырады. 2010 жылға дейін, бауырымен жорғалаушылардың ZW хромосомалық жүйесі тірі WW ұрпақтарды өндіре алмайды деп есептелген, бірақ (ZW) әйел боа констрикторының WW хромосомалары бар тірі әйел ұрпақтар тудырғаны анықталды. Бұл әйел боа көптеген аталық серіктестерді таңдауға мүмкіндігі болған (және бұрын да сәтті таңдаған), бірақ осы жолы жыныстық емес көбею арқылы WW жыныстық хромосомалары бар 22 әйел баланы дүниеге әкелді. Полиэмбриондық көбею – жануарларда жыныстық емес көбеюдің кең таралған түрі, онда ұрықтанған жұмыртқа немесе эмбриондық дамудың кейінгі кезеңі генетикалық тұрғыдан бірдей клондарды құру үшін бөлінеді. Жануарлар арасында бұл құбылыс паразиттік гименоптераларда ең жақсы зерттелген. Тоғыз жолақты армадиллоларда бұл процесс міндетті және әдетте генетикалық тұрғыдан бірдей төрт түлікке әкеледі. Қазіргі таңда әлемде кем дегенде 10 миллион біржұпты және үштік туған балалар бар. Бделлоидты ротиферлер тек жыныстық емес көбею арқылы көбейеді, ал Bdelloidea класындағы барлық жеке тұлғалар әйелдер. Жыныстық емес көбею осы жануарларда миллиондаған жылдар бұрын пайда болды және содан бері сақталып келеді. Аталған жануарлардың Мезельсон эффектісі арқылы жаңа белоктарды дамытуға мүмкіндік берген жыныстық емес көбею, оларға құрғақшылық кезеңдерінде жақсырақ тіршілік етуге көмектескенін көрсететін дәлелдер бар. Бделлоидты ротиферлер иондаушы сәулеленуден зақымдануға өте төзімді, себебі олардың ұйықтау кезеңінде ДНК-ны сақтауға бейімделген қабілеттері бар. Бұл бейімделулер ДНК-ның екі тізбекті үзілуін жөндеудің өте тиімді механизмін қамтиды. Бұл жөндеу механизмі екі Bdelloidea түрінде – Adineta vaga-да зерттелді және әр түрдің гомологты ДНК аймақтары арасында митоздық рекомбинацияға қатысады. Молекулалық дәлелдер таяқшалы жәндіктердің Timema туына жататын бірнеше түрлер миллиондаған жылдар бойы тек жыныстық емес (партеногенетикалық) көбеюді пайдаланғанын, бұл кез келген жәндік үшін ең ұзақ кезең екенін көрсетеді. Ұқсас зерттеулер Oppiella nova кенесінің миллиондаған жылдар бойы жыныстық емес көбейгенін көрсетеді. Аптинотрипс туына жататын шөптік трипстерде жыныстық емес көбеюге бірнеше рет өту орын алған, бұл әртүрлі себептерге байланысты болуы мүмкін.
Жыныстық емес көбеюдің адаптациялық мәні
Көпжасушалы организмдер, әсіресе жануарлар арасында жыныстық көбеюдің толық жоқтығы сирек кездеседі. Олардың жыныстық жолмен көбею қабілеті неге соншалықты кең таралғаны әлі толыққанды түсініксіз. Қазіргі гипотезалар бойынша, жыныстық емес көбею, халық санының тез өсуі маңызды болғанда немесе тұрақты ортада, қысқа мерзімді артықшылықтар бере алады, ал жыныстық көбею генетикалық әртүрліліктің жылдам қалыптасуына мүмкіндік жасау арқылы жалпы артықшылық ұсынады, бұл өзгеріп отыратын ортаға бейімделуге көмектеседі. Даму шектеулері жануарлардың өмірлік циклдарында жыныстық көбеюден толығымен бас тарту себебі болуы мүмкін. Жыныстық емес көбеюдің барлық дерлік түрлері мейозды өңделген түрінде немесе баламалы жол ретінде сақтайды. Факультативті апомиктикалық өсімдіктер абиотикалық стрестен кейін апомиксиске қарағанда жыныстық көбею жиілігін арттырады.