Корневое давление: осмотическое давление в клетках корня.

Введение

Поперечное осмотическое давление внутри клеток корневой системы

Корневое давление — это поперечное осмотическое давление внутри клеток корневой системы, которое вызывает подъем сока по стеблю растения к листьям. Корневое давление возникает в ксилеме некоторых сосудистых растений, когда уровень влажности почвы высок, либо ночью, либо при низкой транспирации в течение дня. При высокой транспирации ксилемовый сок обычно находится под напряжением, а не под давлением, из-за транспирационного всасывания. Ночью у некоторых растений корневое давление вызывает гуттацию или выделение капель ксилемового сока с кончиков или краев листьев. Корневое давление изучают, удаляя побег растения близко к уровню почвы. Ксилемовый сок будет выделяться из срезанного стебля в течение нескольких часов или дней благодаря корневому давлению. Если к срезанному стеблю подключить манометр, можно измерить корневое давление. Корневое давление обусловлено активным переносом ионов минеральных питательных веществ в ксилему корня. Без транспирации, которая переносит ионы вверх по стеблю, они накапливаются в ксилеме корня и понижают водный потенциал. Затем вода из почвы диффундирует в ксилему корня посредством осмоса. Корневое давление возникает из-за накопления воды в ксилеме, оказывающего давление на жесткие клетки. Корневое давление создает силу, которая подталкивает воду вверх по стеблю, но ее недостаточно для объяснения движения воды к листьям на вершине самых высоких деревьев. Максимальное корневое давление, измеренное у некоторых растений, может поднять воду только на 6,87 метра, в то время как самые высокие деревья превышают 100 метров в высоту.

Роль эндодермиса

Эндодермис в корне играет важную роль в развитии корневого давления. Эндодермис представляет собой однослойный слой клеток, расположенный между корой и перициклом. Эти клетки обеспечивают движение воды до тех пор, пока она не достигнет каспариевой полоски, состоящей из суберина – водонепроницаемого вещества. Каспариева полоска препятствует пассивному перемещению ионов минеральных питательных веществ через клеточные стенки эндодермиса. Вода и ионы перемещаются в этих клеточных стенках по пути апопласта. Ионы, находящиеся снаружи эндодермиса, должны активно транспортироваться через мембрану эндодермальной клетки для входа или выхода из эндодермиса. Попав внутрь эндодермиса, ионы переходят в симпластный путь. Они не могут диффундировать обратно, но могут перемещаться из клетки в клетку через плазмодесмы или активно транспортироваться в ксилему. Попав в ксилемовые сосуды или трахеиды, ионы снова оказываются в пути апопласта. Ксилемовые сосуды и трахеиды транспортируют воду вверх по растению, но не имеют клеточных мембран. Каспариева полоска компенсирует отсутствие клеточных мембран и предотвращает пассивную диффузию накопленных ионов по пути апопласта из эндодермиса. Накапливающиеся внутри эндодермиса в ксилеме ионы создают градиент водного потенциала, и посредством осмоса вода диффундирует из влажной почвы, через кору, через эндодермис и в ксилему. Корневое давление может транспортировать воду и растворенные минеральные питательные вещества от корней через ксилему к верхушкам относительно коротких растений, когда транспирация низкая или отсутствует. Максимальное измеренное корневое давление составляет около 0,6 мегапаскаля, но некоторые виды никогда не создают корневого давления. Основным фактором, способствующим движению воды и минеральных питательных веществ вверх в сосудистых растениях, считается транспирационный ток. Однако подсолнечники, выращенные при 100% относительной влажности, росли нормально и накапливали такое же количество минеральных питательных веществ, как и растения при нормальной влажности, у которых скорость транспирации была в 10-15 раз выше, чем у растений при 100% влажности. Таким образом, транспирация может быть не столь важна для восходящей транспортировки минеральных питательных веществ у относительно коротких растений, как часто предполагается. Ксилемовые сосуды иногда опустошаются зимой. Корневое давление может играть важную роль в повторном заполнении ксилемовых сосудов. Однако у некоторых видов сосуды заполняются без корневого давления. У некоторых листопадных деревьев корневое давление часто высокое перед распусканием листьев. Транспирация минимальна без листьев, и органические растворенные вещества мобилизуются, что снижает водный потенциал ксилемы. Сахарный клен накапливает высокую концентрацию сахара в своей ксилеме в начале весны, который является источником кленового сиропа. Некоторые деревья обильно "вытекают" ксилемовым соком при обрезке стеблей в конце зимы или ранней весной, например, клен и вяз. Такое выделение сока похоже на корневое давление, только сахара, а не ионы, могут снижать водный потенциал ксилемы. В уникальном случае кленовых деревьев выделение сока вызвано изменениями давления в стебле, а не в корне. Весьма вероятно, что все злаки создают корневое давление. У бамбука корневое давление коррелирует с максимальной высотой клона.

The endodermis in the root is important in the development of root pressure. The endodermis is a single layer of cells between the cortex and the pericycle. These cells allow water movement until it reaches the Casparian strip, made of suberin, a waterproof substance. The Casparian strip prevents mineral nutrient ions from moving passively through the endodermal cell walls. Water and ions move in these cell walls via the apoplast pathway. Ions outside the endodermis must be actively transported across an endodermal cell membrane to enter or exit the endodermis. Once inside the endodermis, the ions are in the symplast pathway. They cannot diffuse back out again but can move from cell to cell via plasmodesmata or be actively transported into the xylem. Once in the xylem vessels or tracheids, ions are again in the apoplast pathway. Xylem vessels and tracheids transport water up the plant but lack cell membranes. The Casparian strip substitutes for their lack of cell membranes and prevents accumulated ions from diffusing passively in apoplast pathway out of the endodermis. The ions accumulating interior to the endodermis in the xylem create a water potential gradient and by osmosis, water diffuses from the moist soil, across the cortex, through the endodermis and into the xylem. Root pressure can transport water and dissolved mineral nutrients from roots through the xylem to the tops of relatively short plants when transpiration is low or zero. The maximum root pressure measured is about 0.6 megapascals but some species never generate any root pressure. The main contributor to the movement of water and mineral nutrients upward in vascular plants is considered to be the transpirational pull. However, sunflower plants grown in 100% relative humidity grew normally and accumulated the same amount of mineral nutrients as plants in normal humidity, which had a transpiration rate 10 to 15 times the plants in 100% humidity. Thus, transpiration may not be as important in upward mineral nutrient transport in relatively short plants as often assumed. Xylem vessels sometimes empty over winter. Root pressure may be important in refilling the xylem vessels. However, in some species vessels refill without root pressure. Root pressure is often high in some deciduous trees before they leaf out. Transpiration is minimal without leaves, and organic solutes are being mobilized so decrease the xylem water potential. Sugar maple accumulates high concentrations of sugars in its xylem early in the spring, which is the source of maple sugar. Some trees "bleed" xylem sap profusely when their stems are pruned in late winter or early spring, e. g. maple and elm. Such bleeding is similar to root pressure only sugars, rather than ions, may lower the xylem water potential. In the unique case of maple trees, sap bleeding is caused by changes in stem pressure and not root pressure. It is very likely that all grasses produce root pressure. In bamboos, root pressure is correlated with maximum height of a clone.