Тәжір тамырлардың бойымен осмостық қысым

Кіріспе

Тамыр жүйесі жасушаларындағы көлденең осмостық қысым.

Тамыр қысымы – тамыр жүйесі жасушаларындағы көлденең осмостық қысым, ол өсімдік сабағы арқылы жапырақтарға шырынды көтереді. Тамыр қысымы кейбір тамырлы өсімдіктердің ксилемасында топырақтағы ылғалдылық деңгейі түнде жоғары болғанда немесе күндіз тершеу төмендегенде пайда болады. Тершеу жоғары болғанда, ксилема шырыны көбінесе транспирациялық тартымның салдарынан қысымнан гөрі кернеуге ұшырайды. Түнде кейбір өсімдіктерде тамыр қысымы жапырақтардың ұштарынан немесе жиектерінен ксилема шырынының тамшыларын бөліп шығаруға себеп болады. Тамыр қысымын зерттеу үшін өсімдіктің топырақ деңгейіне жақын жеріндегі өскінін жою қажет. Тамыр қысымының нәтижесінде ксилема шырыны кесілген сабақтан сағаттар немесе күндер бойы шығып тұрады. Егер кесілген сабаққа қысым өлшегіш қосылса, тамыр қысымын өлшеуге болады. Тамыр қысымы минералдық қоректік заттар иондарының тамыр ксилемасына белсенді таралуынан туындайды. Иондарды сабақ бойына жеткізуге тершеу болмаса, олар тамыр ксилемасында жиналып, су потенциалын төмендетеді. Содан кейін су осмос арқылы топырақтан тамыр ксилемасына өтеді. Тамыр қысымы осы судың ксилемада жиналуынан пайда болады, ол қатты жасушаларға қысым түсіреді. Тамыр қысымы суды сабақ бойына итеруге қабілетті күшті қамтамасыз етеді, бірақ ол ең биік ағаштардың жапырақтарына судың қозғалысын толық түсіндіруге жеткіліксіз. Кейбір өсімдіктерде өлшенген максималды тамыр қысымы суды тек 6,87 метрге дейін көтере алады, ал ең биік ағаштардың биіктігі 100 метрден асады.

Эндодермистің рөлі

Тамырдағы эндодермис тамыр қысымының қалыптасуында маңызды рөл атқарады. Эндодермис – қабық пен перициклдің арасында орналасқан жасушалардың бір қабаты. Бұл жасушалар судың су өткізбейтін субериннен тұратын Каспариан жолағына жеткенше еркін қозғалысын қамтамасыз етеді. Каспариан жолағы минералдық қоректік иондардың эндодерма жасуша қабырғалары арқылы пассивті түрде өтуіне кедері келтіреді. Су мен иондар осы жасуша қабырғаларында апопласт жолымен қозғалады. Эндодермистен тыс иондар эндодермиске кіру немесе одан шығу үшін эндодерма жасуша мембранасы арқылы белсенді тасымалдануы тиіс. Эндодермиске енгеннен кейін иондар симпласт жолына өтеді. Олар қайтадан сыртқа диффузиялай алмайды, бірақ плазмодезмалар арқылы жасушадан жасушаға немесе ксилемаға белсенді түрде тасымалдануы мүмкін. Ксилема тамырларында немесе трахеидтерінде иондар қайтадан апопласт жолына енеді. Ксилема тамырлары мен трахеидтері өсімдік бойымен суды көтеріп тасымалдайды, бірақ жасушалық мембраналары болмайды. Каспариан жолағы олардың жасушалық мембраналарының орнын басады және жиналған иондардың эндодермистен апопласт жолымен пассивті диффузия арқылы шығуына жол бермейді. Эндодермис ішінде жиналатын иондар су потенциалының градиентін жасайды, нәтижесінде осмос арқылы су ылғалды топырақтан, қабық арқылы, эндодермис арқылы және ксилемаға өтеді. Тамыр қысымы суды және еріген минералды қоректік заттарды тамырдан ксилема арқылы салыстырмалы түрде қысқа өсімдіктердің жоғарғы бөлігіне, транспирация төмен немесе жоқ болғанда тасымалдай алады. Шамамен 0,6 мегапаскальге дейін өлшенген ең жоғары тамыр қысымы тіркелген, бірақ кейбір түрлер мүлдем тамыр қысымын тудырмайды. Тамырлы өсімдіктерде су мен минералды қоректік заттардың жоғары қарай қозғалысына ең маңызды фактор транспирациялық тартымдылық деп есептеледі. Алайда, 100% салыстырмалы ылғалдылықта өсірілген күнбағыс өсімдіктері қалыпты өсіп, қалыпты ылғалдылықта өсірілген өсімдіктермен бірдей мөлшерде минералды қоректік заттарды жинақтады, ал олардың транспирация деңгейі 100% ылғалдылықтағы өсімдіктерге қарағанда 10-15 есе жоғары болды. Осылайша, транспирация салыстырмалы түрде қысқа өсімдіктерде минералды қоректік заттардың жоғары қарай тасымалдануында көбінесе айтылатыннан гөрі аз маңызды болуы мүмкін. Ксилема тамырлары кейде қыс айларында бос болады. Тамыр қысымы ксилема тамырларын қайта толтыруда маңызды рөл атқаруы мүмкін. Алайда, кейбір түрлерде тамыр қысымысыз да тамырлар қайта толтырылады. Жапырақты ағаштардың көптеген түрлерінде жапырақтар пайда болғанға дейін тамыр қысымы жоғары болады. Жапырақтары жоқ кезде транспирация минималды болады, ал органикалық ерітінділер жұмылдырылып, ксилема суының потенциалын төмендетеді. Қант қышқылының көзі болып табылатын қанттың жоғары концентрациясы көктемнің басында шилемде жиналады. Кейбір ағаштардың сабақтарын қысқы немесе көктемгі маусымда кесу кезінде ксилема шырынын көп мөлшерде бөліп шығарады, мысалы, емен және шаған. Мұндай қан кету тамыр қысымына ұқсас, бірақ иондардың орнына қанттар ксилема суының потенциалын төмендетуі мүмкін. Көлтерек ағаштарда шырынның ағуы тамыр қысымының емес, сабақ қысымының өзгеруіне байланысты туындайды. Барлық шөптер тамыр қысымын тудырады деп есептеуге болады. Бамбуста тамыр қысымы клондардың ең жоғары биіктігімен байланысты.

The endodermis in the root is important in the development of root pressure. The endodermis is a single layer of cells between the cortex and the pericycle. These cells allow water movement until it reaches the Casparian strip, made of suberin, a waterproof substance. The Casparian strip prevents mineral nutrient ions from moving passively through the endodermal cell walls. Water and ions move in these cell walls via the apoplast pathway. Ions outside the endodermis must be actively transported across an endodermal cell membrane to enter or exit the endodermis. Once inside the endodermis, the ions are in the symplast pathway. They cannot diffuse back out again but can move from cell to cell via plasmodesmata or be actively transported into the xylem. Once in the xylem vessels or tracheids, ions are again in the apoplast pathway. Xylem vessels and tracheids transport water up the plant but lack cell membranes. The Casparian strip substitutes for their lack of cell membranes and prevents accumulated ions from diffusing passively in apoplast pathway out of the endodermis. The ions accumulating interior to the endodermis in the xylem create a water potential gradient and by osmosis, water diffuses from the moist soil, across the cortex, through the endodermis and into the xylem. Root pressure can transport water and dissolved mineral nutrients from roots through the xylem to the tops of relatively short plants when transpiration is low or zero. The maximum root pressure measured is about 0.6 megapascals but some species never generate any root pressure. The main contributor to the movement of water and mineral nutrients upward in vascular plants is considered to be the transpirational pull. However, sunflower plants grown in 100% relative humidity grew normally and accumulated the same amount of mineral nutrients as plants in normal humidity, which had a transpiration rate 10 to 15 times the plants in 100% humidity. Thus, transpiration may not be as important in upward mineral nutrient transport in relatively short plants as often assumed. Xylem vessels sometimes empty over winter. Root pressure may be important in refilling the xylem vessels. However, in some species vessels refill without root pressure. Root pressure is often high in some deciduous trees before they leaf out. Transpiration is minimal without leaves, and organic solutes are being mobilized so decrease the xylem water potential. Sugar maple accumulates high concentrations of sugars in its xylem early in the spring, which is the source of maple sugar. Some trees "bleed" xylem sap profusely when their stems are pruned in late winter or early spring, e. g. maple and elm. Such bleeding is similar to root pressure only sugars, rather than ions, may lower the xylem water potential. In the unique case of maple trees, sap bleeding is caused by changes in stem pressure and not root pressure. It is very likely that all grasses produce root pressure. In bamboos, root pressure is correlated with maximum height of a clone.