Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Сформируйте складки во внутренней мембране митохондрии.
Fold in the inner membrane of a mitochondrion
Криста (/'k//r//ɪ//s//t//ə/; мн.ч. кристы) – это складка во внутренней мембране митохондрии. Название происходит от латинского слова, означающего гребень или перо, и придает внутренней мембране характерную морщинистую форму, обеспечивая большую площадь поверхности для протекания химических реакций. Это облегчает аэробное клеточное дыхание, поскольку митохондрии нуждаются в кислороде. Криста усеяны белками, включая АТФ-синтазу и различные цитохромы.
A crista ('/k//r//ɪ//s//t//ə/; : cristae) is a fold in the inner membrane of a mitochondrion. The name is from the Latin for crest or plume, and it gives the inner membrane its characteristic wrinkled shape, providing a large amount of surface area for chemical reactions to occur on. This aids aerobic cellular respiration, because the mitochondrion requires oxygen. Cristae are studded with proteins, including ATP synthase and a variety of cytochromes.
Предыстория
С открытием двойной мембранной природы митохондрий, пионеры исследований ультраструктуры митохондрий предложили различные модели организации внутренней мембраны митохондрий. Были предложены три модели:
With the discovery of the dual membrane nature of mitochondria, the pioneers of mitochondrial ultrastructural research proposed different models for the organization of the mitochondrial inner membrane. Three models proposed were:
Модель перегородок – Согласно Паладе (1953), внутренняя мембрана митохондрий извивается в виде перегородок с широкими отверстиями, обращенными к внутрикристаллическому пространству. Эта модель вошла в большинство учебников и долгое время считалась общепринятой. Модель септ – Сьёстранд (1953) предположил, что листы внутренней мембраны простираются через матрикс в виде септ (множественное число от septum), разделяя ее на несколько отдельных компартментов. Модель кристальных соединений – Дамс и Виссе (1966) предложили, что кристы соединены с внутренней пограничной мембраной посредством трубчатых структур с относительно небольшим диаметром, называемых кристальными соединениями (КC). В середине 1990-х годов эти структуры были вновь обнаружены с помощью ЭМ-томографии, что привело к установлению этой в настоящее время широко принятой модели. Более поздние исследования (2019) выявили ряды димеров АТФ-синтазы (ранее известных как "элементарные частицы" или "оксисомы"), формирующиеся на кристах. Эти изогнутые мембранные димеры имеют изогнутую форму и могут представлять собой первый шаг к образованию кристы. Они расположены у основания кристы. Комплекс белков митохондриальной контактной системы, организующей кристы (MICOS), занимает кристальное соединение. Белки, такие как OPA1, участвуют в ремоделировании крист. Криста традиционно классифицируются по форме на ламеллярные, трубчатые и везикулярные кристы. Они встречаются в различных типах клеток. Дискутируется, возникают ли эти формы по различным механизмам.
Baffle model – According to Palade (1953), the mitochondrial inner membrane is convoluted in a baffle like manner with broad openings towards the intra cristal space. This model entered most textbooks and was widely believed for a long time. Septa model – Sjöstrand (1953) suggested that sheets of inner membrane are spanned like septa (plural of septum) through the matrix, separating it into several distinct compartments. Crista junction model – Daems and Wisse (1966) proposed that cristae are connected to the inner boundary membrane via tubular structures characterized by rather small diameters, termed crista junctions (CJs). In the middle of 1990s these structures were rediscovered by EM tomography, leading to the establishment of this currently widely accepted model. More recent research (2019) finds rows of ATP synthase dimers (formerly known as "elementary particles" or "oxysomes") forming at the cristae. These membrane curving dimers have a bent shape, and may be the first step to cristae formation. They are situated at the base of the crista. A mitochondrial contact site cristae organizing system (MICOS) protein complex occupies the crista junction. Proteins like OPA1 are involved in cristae remodeling. Crista are traditionally sorted by shapes into lamellar, tubular, and vesicular cristae. They appear in different cell types. It is debated whether these shapes arise by different pathways.
Транспортная цепь электронов криста
NADH окисляется ферментом в NAD+, ионы H+ и электроны. FADH2 также окисляется до ионов H+, электронов и FAD. По мере продвижения этих электронов по цепи переноса электронов во внутренней мембране энергия постепенно высвобождается и используется для перекачивания ионов водорода, образовавшихся при окислении NADH и FADH2, в пространство между внутренней и внешней мембранами (так называемое межмембранное пространство), создавая электрохимический градиент. Этот электрохимический градиент создает потенциальную энергию (см.) через внутреннюю митохондриальную мембрану, известную как протонный движущий градиент. В результате происходит химиосмос, и фермент АТФ-синтаза синтезирует АТФ из АДФ и фосфатной группы, используя потенциальную энергию, накопленную в градиенте концентрации ионов H+. Ионы H+ пассивно проникают в митохондриальный матрикс через АТФ-синтазу и впоследствии участвуют в восстановлении H2O (воды). Для нормального функционирования и генерации АТФ цепь переноса электронов требует постоянного поступления электронов. Однако электроны, поступившие в цепь переноса электронов, в конечном итоге накапливались бы, подобно автомобилям на заблокированной односторонней улице. В конечном итоге эти электроны принимаются кислородом (O2), в результате чего образуются две молекулы воды (H2O). Принимая электроны, кислород обеспечивает непрерывную работу цепи переноса электронов. Цепь организована в мембране люмена крист, то есть в мембране внутри складки.
NADH is oxidized into NAD+, H+ ions, and electrons by an enzyme. FADH2 is also oxidized into H+ ions, electrons, and FAD. As those electrons travel farther through the electron transport chain in the inner membrane, energy is gradually released and used to pump the hydrogen ions from the splitting of NADH and FADH2 into the space between the inner membrane and the outer membrane (called the intermembrane space), creating an electrochemical gradient. This electrochemical gradient creates potential energy (see ) across the inner mitochondrial membrane known as the proton motive force. As a result, chemiosmosis occurs, and the enzyme ATP synthase produces ATP from ADP and a phosphate group. This harnesses the potential energy from the concentration gradient formed by the amount of H+ ions. H+ ions passively pass into the mitochondrial matrix by the ATP synthase, and later help to re form H2O (water). The electron transport chain requires a varying supply of electrons in order to properly function and generate ATP. However, the electrons that have entered the electron transport chain would eventually pile up like cars traveling down a blocked one way street. Those electrons are finally accepted by oxygen (O2). As a result, they form two molecules of water (H2O). By accepting the electrons, oxygen allows the electron transport chain to continue functioning. The chain is organized in the cristae lumen membrane, i. e. the membrane inside the junction.