Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Вымерший клад стволовых млекопитающих
Extinct clade of stem mammals
Диноцефалы («ужасные головы») — это клад крупнотелых ранних терапсид, процветавших в раннем и среднем пермском периоде между 279,5 и 260 миллионами лет назад (млн лет), но вымерших во время капитанского массового вымирания. Диноцефалы включали травоядных, плотоядных и всеядных форм. У многих видов были утолщенные черепа с многочисленными буграми и костными выростами. Диноцефалы были первыми не-млекопитающими терапсидами, получившими научное описание, и их окаменелости известны из России, Китая, Бразилии, Южной Африки, Зимбабве и Танзании.
Dinocephalians (terrible heads) are a clade of large bodied early therapsids that flourished in the Early and Middle Permian between 279.5 and 260 million years ago (Ma), but became extinct during the Capitanian mass extinction event. Dinocephalians included herbivorous, carnivorous, and omnivorous forms. Many species had thickened skulls with many knobs and bony projections. Dinocephalians were the first non mammalian therapsids to be scientifically described and their fossils are known from Russia, China, Brazil, South Africa, Zimbabwe, and Tanzania.
Описание
Помимо биармосухиев, диноцефалы – наименее продвинутые терапсиды, хотя и обладающие уникальной специализацией. Они сохраняют ряд примитивных признаков (например, отсутствие вторичного нёба, небольшой зубной отросток), общих с их предками-пеликозаврами, но в то же время более прогрессивны благодаря терапсидным адаптациям, таким как расширение подвздошной кости и более прямые конечности. Среди них встречаются плотоядные, травоядные и всеядные формы. Некоторые, например, Кератоцефал, Мошопс, Струтиоцефал и Йонкерия, вели полуводный образ жизни, другие, такие как Антеозавр, обитали преимущественно на суше. Диноцефалы были одними из крупнейших животных пермского периода, уступая по размерам лишь самым крупным представителям Caseidae и Pareiasauridea.
Apart from the Biarmosuchians, the dinocephalians are the least advanced therapsids, although still uniquely specialised in their own way. They retain a number of primitive characteristics (e. g. no secondary palate, small dentary) shared with their pelycosaur ancestors, although they are also more advanced in possessing therapsid adaptations like the expansion of the ilium and more erect limbs. They include carnivorous, herbivorous, and omnivorous forms. Some, like Keratocephalus, Moschops, Struthiocephalus and Jonkeria were semiaquatic, others, like Anteosaurus, were more terrestrial. Dinocephalians were among the largest animals of the Permian period; only the biggest Caseidae and Pareiasauridea reaching them in size.
Размер
Диноцефалы обычно были крупными животными. Самые крупные травоядные (Tapinocephalus) и всеядные (Titanosuchus) могли весить до тонны и достигали в длину нескольких метров, в то время как самые крупные хищники (такие как Titanophoneus и Anteosaurus) были не менее длинными, с массивными черепами длиной до метра и общей массой около полутонны.
Dinocephalians were generally large. The biggest herbivores (Tapinocephalus) and omnivores (Titanosuchus) may have massed up to , and were some long, while the largest carnivores (such as Titanophoneus and Anteosaurus) were at least as long, with heavy skulls long, and overall masses of around a half tonne.
Череп
Все диноцефалы характеризуются сцеплением режущих (передних) зубов. Сопутствующими признаками являются отчетливо опущенная лицевая область, глубокая височная область и направленный вперед суспензорий. Сдвигающий контакт между верхними и нижними зубами (обеспечивающий более легкое измельчение пищи для переваривания) достигается за счет неподвижного квадрата и шарнирного движения в челюстном суставе. Нижние зубы наклонены вперед, а смыкание зубов обеспечивается за счет сцепления резцов. Поздние диноцефалы усовершенствовали эту систему, развив выступы на язычных сторонах режущих зубов, которые соприкасались друг с другом, образуя дробящую поверхность при закрытии челюстей. У большинства диноцефалов также развился пахиостоз костей черепа, который, по-видимому, являлся адаптацией к внутривидовому поведению (боданию), возможно, за территорию или партнера. У некоторых видов, таких как Estemmenosuchus и Styracocephalus, также присутствуют рогоподобные структуры, которые развивались независимо в каждом случае.
All dinocephalians are distinguished by the interlocking incisor (front) teeth. Correlated features are the distinctly downturned facial region, a deep temporal region, and forwardly rotated suspensorium. Shearing contact between the upper and lower teeth (allowing food to be more easily sliced into small bits for digestion) is achieved through keeping a fixed quadrate and a hinge like movement at the jaw articulation. The lower teeth are inclined forward, and occlusion is achieved by the interlocking of the incisors. The later dinocephalians improved on this system by developing heels on the lingual sides of the incisor teeth that met against one another to form a crushing surface when the jaws were shut. Most dinocephalians also developed pachyostosis of the bones in the skull, which seems to have been an adaptation for intra specific behaviour (head butting), perhaps for territory or a mate. In some types, such as Estemmenosuchus and Styracocephalus, there are also horn like structures, which evolved independently in each case.