Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Переваривание – это распад углеводов с образованием богатого энергией соединения, называемого АТФ. Производство АТФ достигается посредством окисления молекул глюкозы. В процессе окисления электроны отщепляются от молекулы глюкозы, восстанавливая NAD+ и FAD. NAD+ и FAD обладают высоким энергетическим потенциалом для обеспечения производства АТФ в цепи переноса электронов. Производство АТФ происходит в митохондриях клетки. Существуют два способа получения АТФ: аэробный и анаэробный. При аэробном дыхании требуется кислород. Использование кислорода увеличивает производство АТФ с 4 молекул АТФ примерно до 30 молекул АТФ. При анаэробном дыхании кислород не требуется. В отсутствие кислорода выработка АТФ продолжается посредством ферментации. Существуют два типа ферментации: спиртовое и молочнокислое брожение. Существует несколько различных типов углеводов: полисахариды (например, крахмал, амилопектин, гликоген, целлюлоза), моносахариды (например, глюкоза, галактоза, фруктоза, рибоза) и дисахариды (например, сахароза, мальтоза, лактоза). Моносахариды, также известные как простые сахара, являются наиболее простой, фундаментальной единицей углевода. Это простые сахара с общей химической формулой C6H12O6. Дисахариды – это тип углеводов. Дисахариды состоят из сложных сахаров, содержащих два моносахарида с отщеплением молекулы воды, и имеют общую химическую формулу C12H22O11. Олигосахариды – это углеводы, состоящие из полимера, содержащего от трех до десяти моносахаридов, связанных между собой гликозидными связями. Глюкоза реагирует с кислородом в следующей реакции: C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O. Углекислый газ и вода являются побочными продуктами, а общая реакция экзотермическая. Реакция глюкозы с кислородом, высвобождающая энергию в форме молекул АТФ, является одним из важнейших биохимических путей, обнаруженных в живых организмах.
Digestion is the breakdown of carbohydrates to yield an energy rich compound called ATP. The production of ATP is achieved through the oxidation of glucose molecules. In oxidation, the electrons are stripped from a glucose molecule to reduce NAD+ and FAD. NAD+ and FAD possess a high energy potential to drive the production of ATP in the electron transport chain. ATP production occurs in the mitochondria of the cell. There are two methods of producing ATP: aerobic and anaerobic. In aerobic respiration, oxygen is required. Using oxygen increases ATP production from 4 ATP molecules to about 30 ATP molecules. In anaerobic respiration, oxygen is not required. When oxygen is absent, the generation of ATP continues through fermentation. There are two types of fermentation: alcohol fermentation and lactic acid fermentation. There are several different types of carbohydrates: polysaccharides (e. g., starch, amylopectin, glycogen, cellulose), monosaccharides (e. g., glucose, galactose, fructose, ribose) and the disaccharides (e. g., sucrose, maltose, lactose). Monosaccharides, also known as simple sugars, are the most basic, fundamental unit of a carbohydrate. These are simple sugars with the general chemical structure of C6H12O6. Disaccharides are a type of carbohydrate. Disaccharides consist of compound sugars containing two monosaccharides with the elimination of a water molecule with the general chemical structure C12H22O11. Oligosaccharides are carbohydrates that consist of a polymer that contains three to ten monosaccharides linked together by glycosidic bonds. Glucose reacts with oxygen in the following reaction, C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O. Carbon dioxide and water are waste products, and the overall reaction is exothermic. The reaction of glucose with oxygen releasing energy in the form of molecules of ATP is therefore one of the most important biochemical pathways found in living organisms.
Гликолиз
Гликолиз, что означает "расщепление сахара", является начальным процессом в пути клеточного дыхания. Гликолиз может протекать как в аэробных, так и в анаэробных условиях. При наличии кислорода гликолиз продолжается по пути аэробного дыхания. Если кислорода нет, то производство АТФ ограничивается анаэробным дыханием. Гликолиз, будь то аэробный или анаэробный, происходит в цитозоле клетки. В ходе гликолиза молекула глюкозы, содержащая шесть атомов углерода, расщепляется на две молекулы, содержащие по три атома углерода, называемые пируватом. Эти углеродные молекулы окисляются до NADH и АТФ. Для окисления молекулы глюкозы до пирувата требуется затрата молекул АТФ. Этот этап называется инвестиционной фазой, в ходе которой потребляется в общей сложности две молекулы АТФ. В конце гликолиза общее количество образовавшегося АТФ составляет четыре молекулы, но чистый выигрыш – две молекулы АТФ. Хотя АТФ и синтезируется, количество произведенных двух молекул АТФ невелико по сравнению со вторым и третьим этапами – циклом Кребса и окислительным фосфорилированием.
Glycolysis, which means “sugar splitting,” is the initial process in the cellular respiration pathway. Glycolysis can be either an aerobic or anaerobic process. When oxygen is present, glycolysis continues along the aerobic respiration pathway. If oxygen is not present, then ATP production is restricted to anaerobic respiration. The location where glycolysis, aerobic or anaerobic, occurs is in the cytosol of the cell. In glycolysis, a six carbon glucose molecule is split into two three carbon molecules called pyruvate. These carbon molecules are oxidized into NADH and ATP. For the glucose molecule to oxidize into pyruvate, an input of ATP molecules is required. This is known as the investment phase, in which a total of two ATP molecules are consumed. At the end of glycolysis, the total yield of ATP is four molecules, but the net gain is two ATP molecules. Even though ATP is synthesized, the two ATP molecules produced are few compared to the second and third pathways, Krebs cycle and oxidative phosphorylation.
Ферментация
Даже при отсутствии кислорода гликолиз может продолжать генерировать АТФ. Однако для продолжения производства АТФ в ходе гликолиза необходимо наличие NAD+, который отвечает за окисление глюкозы. Это достигается путем регенерации NAD+ из NADH. Когда NAD+ восстанавливается до NADH, электроны из NADH в конечном итоге передаются на другую органическую молекулу, восстанавливая NAD+. Этот процесс возобновления запасов NAD+ называется брожением, которое подразделяется на две категории.
Even if there is no oxygen present, glycolysis can continue to generate ATP. However, for glycolysis to continue to produce ATP, there must be NAD+ present, which is responsible for oxidizing glucose. This is achieved by recycling NADH back to NAD+. When NAD+ is reduced to NADH, the electrons from NADH are eventually transferred to a separate organic molecule, transforming NADH back to NAD+. This process of renewing the supply of NAD+ is called fermentation, which falls into two categories.
Алкогольная ферментация
При спиртовом брожении, когда молекула глюкозы окисляется, побочными продуктами являются этанол (этиловый спирт) и углекислый газ. Органическая молекула, ответственная за восстановление запасов NAD+ в этом типе брожения, – это пируват, образовавшийся в гликолизе. Каждый пируват высвобождает молекулу углекислого газа, превращаясь в ацетальдегид. Затем ацетальдегид восстанавливается NADH, полученным в ходе гликолиза, с образованием побочного продукта – этанола, и NAD+, тем самым восполняя его запасы для продолжения гликолиза и производства АТФ.
In alcohol fermentation, when a glucose molecule is oxidized, ethanol (ethyl alcohol) and carbon dioxide are byproducts. The organic molecule that is responsible for renewing the NAD+ supply in this type of fermentation is the pyruvate from glycolysis. Each pyruvate releases a carbon dioxide molecule, turning into acetaldehyde. The acetaldehyde is then reduced by the NADH produced from glycolysis, forming the alcohol waste product, ethanol, and forming NAD+, thereby replenishing its supply for glycolysis to continue producing ATP.
Ферментация молочной кислоты
При ферментации молочной кислоты каждая молекула пирувата непосредственно восстанавливается NADH. Единственным побочным продуктом этого типа ферментации является лактат. Ферментация молочной кислоты используется клетками мышц человека для генерации АТФ во время интенсивных физических нагрузок, когда потребление кислорода превышает его поступление. По мере развития этого процесса избыток лактата транспортируется в печень, где он преобразуется обратно в пируват.
In lactic acid fermentation, each pyruvate molecule is directly reduced by NADH. The only byproduct from this type of fermentation is lactate. Lactic acid fermentation is used by human muscle cells as a means of generating ATP during strenuous exercise where oxygen consumption is higher than the supplied oxygen. As this process progresses, the surplus of lactate is brought to the liver, which converts it back to pyruvate.
Цитрусовая кислота (также известная как цикл Кребса)
Если присутствует кислород, то после гликолиза две молекулы пирувата транспортируются внутрь митохондрии для прохождения цикла Кребса. В этом цикле молекулы пирувата, образовавшиеся в ходе гликолиза, подвергаются дальнейшему расщеплению для высвобождения остаточной энергии. Каждая молекула пирувата проходит серию реакций, в результате которых она превращается в ацетил-кофермент А. Далее в цикл Кребса вступает только ацетильная группа, где она участвует в серии окислительно-восстановительных реакций, катализируемых ферментами, для дальнейшего высвобождения энергии. Энергия ацетильной группы, в форме электронов, используется для восстановления NAD+ и FAD в NADH и FADH2 соответственно. NADH и FADH2 содержат запасенную энергию, полученную из исходной молекулы глюкозы, и используются в цепи переноса электронов, где образуется основная часть АТФ.
If oxygen is present, then following glycolysis, the two pyruvate molecules are brought into the mitochondrion itself to go through the Krebs cycle. In this cycle, the pyruvate molecules from glycolysis are further broken down to harness the remaining energy. Each pyruvate goes through a series of reactions that converts it to acetyl coenzyme A. From here, only the acetyl group participates in the Krebs cycle—in which it goes through a series of redox reactions, catalyzed by enzymes, to further harness the energy from the acetyl group. The energy from the acetyl group, in the form of electrons, is used to reduce NAD+ and FAD to NADH and FADH2, respectively. NADH and FADH2 contain the stored energy harnessed from the initial glucose molecule and is used in the electron transport chain where the bulk of the ATP is produced.
Окислительная фосфорилизация
Последний процесс аэробного дыхания – окислительное фосфорилирование, также известное как цепь переноса электронов. Здесь NADH и FADH2 передают свои электроны кислороду и протонам во внутренние мембраны митохондрий, способствуя образованию АТФ. Окислительное фосфорилирование обеспечивает основную часть производимого АТФ по сравнению с гликолизом и циклом Кребса. Если гликолиз и цикл Кребса дают всего две молекулы АТФ, то цепь переноса электронов вносит вклад, в максимальном количестве, в двадцать восемь молекул АТФ. Это связано с энергетическим потенциалом NADH и FADH2. Вторым фактором является то, что кристы, внутренние мембраны митохондрий, увеличивают площадь поверхности и, следовательно, количество белков в мембране, участвующих в синтезе АТФ. Вдоль цепи переноса электронов расположены отдельные компартменты, каждый из которых имеет свой собственный градиент концентрации ионов H+, являющихся источником энергии для синтеза АТФ. Для преобразования АДФ в АТФ необходимо обеспечить энергию. Эту энергию обеспечивает градиент H+. На одной стороне мембранного компартмента концентрация ионов H+ выше, чем на другой. Перенос H+ к одной стороне мембраны обусловлен экзергоническим потоком электронов через мембрану. Эти электроны поставляются NADH и FADH2 при передаче ими своей потенциальной энергии. После установления градиента концентрации H+ формируется протонный движущий градиент, который обеспечивает энергию для преобразования АДФ в АТФ. Ионы H+, которые изначально были перемещены к одной стороне мембраны митохондрий, теперь естественным образом проходят через мембранный белок, называемый АТФ-синтазой, который преобразует АДФ в АТФ с помощью ионов H+.
The last process in aerobic respiration is oxidative phosphorylation, also known as the electron transport chain. Here NADH and FADH2 deliver their electrons to oxygen and protons at the inner membranes of the mitochondrion, facilitating the production of ATP. Oxidative phosphorylation contributes the majority of the ATP produced, compared to glycolysis and the Krebs cycle. While the ATP count is glycolysis and the Krebs cycle is two ATP molecules, the electron transport chain contributes, at most, twenty eight ATP molecules. A contributing factor is due to the energy potentials of NADH and FADH2. A second contributing factor is that cristae, the inner membranes of mitochondria, increase the surface area and therefore the amount of proteins in the membrane that assist in the synthesis of ATP. Along the electron transport chain, there are separate compartments, each with their own concentration gradient of H + ions, which are the power source of ATP synthesis. To convert ADP to ATP, energy must be provided. That energy is provided by the H+ gradient. On one side of the membrane compartment, there is a high concentration of H+ ions compared to the other. The shuttling of H+ to one side of the membrane is driven by the exergonic flow of electrons throughout the membrane. These electrons are supplied by NADH and FADH2 as they transfer their potential energy. Once the H+ concentration gradient is established, a proton motive force is established, which provides the energy to convert ADP to ATP. The H+ ions that were initially forced to one side of the mitochondrion membrane now naturally flow through a membrane protein called ATP synthase, a protein that converts ADP to ATP with the help of H+ ions.