Введение
Семейство сумчатых млекопитающих
Macropodidae – это семейство сумчатых, включающее кенгуру, валлаби, древесных кенгуру, валлару, падемелонов, квакк и несколько других групп. Эти роды объединяются в подотряд Macropodiformes, включающий других макроподов, и обитают на Австралийском континенте (материковая часть и Тасмания), в Новой Гвинее и на близлежащих островах.
Описание
Хотя всеядные кенгуру обитали в прошлом, они не принадлежали к семейству Macropodidae. Современные макроподы в основном травоядные. Некоторые питаются листьями и побегами, но большинство – пасущиеся животные, оснащенные специализированными зубами для скашивания и перетирания волокнистых растений, особенно трав и осок. Современные всеядные кенгуру обычно относятся к другим семействам (например, к сумчатым крысам-кенгуру). Как правило, у макроподов широкий, прямой ряд режущих зубов в передней части рта, отсутствуют клыки и есть промежуток перед коренными зубами. Коренные зубы крупные и, необычно, появляются не все сразу, а попарно в задней части рта по мере старения животного, в конечном итоге изнашиваясь от жестких, абразивных трав и выпадая. Как и у многих Macropodiformes, у ранних кенгуру были плагиаулакоиды, которые превратились в нормальные коренные зубы у более продвинутых видов. У большинства видов четыре коренных зуба, и когда последняя пара изнашивается до такой степени, что становится бесполезной, животное умирает от голода. Зубная формула макроподов: Как и у жвачных эутериев Северного полушария (овец, крупного рогатого скота и т. д.), макроподы обладают специализированными пищеварительными системами, использующими высокую концентрацию бактерий, простейших и грибов в первой камере сложного желудка для переваривания растительного материала. Детали организации несколько отличаются, но конечный результат в целом схож. Особая взаимосвязь структуры и функции кишечника Macropodidae и его микробиоты позволяет расщеплять лигноцеллюлозные материалы с относительно низким уровнем выбросов метана по сравнению с другими жвачными животными. Эти низкие выбросы частично объясняются анатомическими различиями между пищеварительной системой макроподидов и жвачных, что приводит к более короткому времени удержания частиц в переднем отделе кишечника. Этот факт может препятствовать установлению метаногенных археи, которые были обнаружены в небольших количествах у валлаби-таммара (Notamacropus eugenii) и восточного серого кенгуру (M. giganteus). Метагеномный анализ показал, что передняя кишка валлаби-таммара в основном содержит бактерии, принадлежащие к типам Bacillota, Bacteroidota и Pseudomonadota. Среди популяций Pseudomonadota семейства Succinivibrionaceae они преобладают и могут способствовать низким выбросам метана. Макроподы значительно различаются по размеру, но у большинства очень большие задние ноги и длинные, мощные мускулистые хвосты. Термин «макропод» происходит от греческого слова, означающего «большая нога», что вполне оправдано: у большинства очень длинные, узкие задние ступни с характерным расположением пальцев. Четвертый палец очень большой и сильный, пятый – умеренно; второй и третий пальцы сращены, а первый палец обычно отсутствует. У их коротких передних конечностей пять отдельных пальцев. У некоторых макроподов семь пястных костей вместо обычных восьми у млекопитающих. У всех относительно небольшие головы и у большинства большие уши, за исключением древесных кенгуру, которым необходимо быстро перемещаться между близко расположенными ветвями. Молодые рождаются очень маленькими, а сумка открывается вперед. Необычное развитие задних конечностей оптимизировано для экономичных путешествий на большие расстояния на довольно высокой скорости. Значительно удлиненные ступни обеспечивают огромное рычажное воздействие для сильных ног, но знаменитый прыжок кенгуру включает в себя нечто большее: кенгуру и валлаби обладают уникальной способностью накапливать упругую энергию в своих сухожилиях. В результате большая часть энергии, необходимой для каждого прыжка, обеспечивается «бесплатно» за счет пружинного действия сухожилий (а не мышечных усилий). Основным ограничением способности макропода прыгать является не сила мышц задних конечностей, а способность суставов и сухожилий выдерживать нагрузку при прыжках. Кроме того, прыжки кенгуру и валлаби связаны с их дыхательным процессом. Движение ступней от земли помогает вытолкнуть воздух из легких, а приземление ступней вперед наполняет легкие воздухом, что повышает энергоэффективность. Исследования, проведенные на этих животных, показали, что прыжки на более высоких скоростях требуют лишь незначительного увеличения усилий по сравнению с энергией, необходимой для прыжков в целом, что значительно меньше, чем требуется другим животным, таким как лошади, собаки или люди. Кроме того, было замечено, что нести дополнительный вес требует лишь небольшого количества дополнительной энергии, что особенно важно для самок кенгуру и валлаби, несущих тяжелых детенышей в сумке. Способность крупных макроподов выживать на некачественных, низкоэнергетических кормах и путешествовать на большие расстояния с высокой скоростью без больших энергетических затрат (чтобы добраться до свежих источников пищи или водопоев и избежать хищников) сыграла решающую роль в их эволюционном успехе на континенте, который из-за плодородия почвы и низкого, непредсказуемого среднего количества осадков предлагает лишь очень ограниченную первичную растительную продуктивность. У большинства видов макроподов полигинная система спаривания, и после спаривания образуется копуляционная пробка. Беременность у макроподов длится около месяца, немного дольше у самых крупных видов. Обычно рождается только один детеныш, весом менее при рождении. Они быстро прикрепляются к одной из четырех сосков внутри сумки матери. Молодые покидают сумку через пять–11 месяцев и отлучаются от матери еще через два–шесть месяцев. Макроподы достигают половой зрелости в возрасте от одного до трех лет, в зависимости от вида.
Like the eutherian ruminants of the Northern Hemisphere (sheep, cattle, and so on), macropods have specialised digestive systems that use a high concentration of bacteria, protozoans, and fungi in the first chamber of a complex stomach to digest plant material. The details of organisation are quite different, but the end result is somewhat similar. The particular structure function relationship of the Macropodidae gut and the gut microbiota allows the degradation of lignocellulosic material with a relatively low emission of methane relative to other ruminants. These low emissions are partly explained by the anatomical differences between the macropodid digestive system and that of ruminants, resulting in shorter retention times of particulate digesta within the foregut. This fact might prevent the establishment of methanogenic archaea, which has been found in low levels in tammar wallabies (Notamacropus eugenii) and eastern grey kangaroo (M. giganteus). Metagenomic analysis revealed that the foregut of tammar wallabies mainly contains bacteria belonging to the phyla Bacillota, Bacteroidota, and Pseudomonadota. Among Pseudomonadota populations of the Succinivibrionaceae family are overrepresented and may contribute to low methane emissions. Macropods vary in size considerably, but most have very large hind legs and long, powerfully muscled tails. The term macropod comes from the Greek for "large foot" and is appropriate: most have very long, narrow hind feet with a distinctive arrangement of toes. The fourth toe is very large and strong, the fifth toe moderately so; the second and third are fused; and the first toe is usually missing. Their short front legs have five separate digits. Some macropods have seven carpal bones instead of the usual eight in mammals. All have relatively small heads and most have large ears, except for tree kangaroos, which must move quickly between closely spaced branches. The young are born very small and the pouch opens forward. The unusual development of the hind legs is optimised for economical long distance travel at fairly high speed. The greatly elongated feet provide enormous leverage for the strong legs, but the famous kangaroo hop has more: kangaroos and wallabies have a unique ability to store elastic strain energy in their tendons. In consequence, most of the energy required for each hop is provided "free" by the spring action of the tendons (rather than by muscular effort). The main limitation on a macropod's ability to leap is not the strength of the muscles in the hindquarters, it is the ability of the joints and tendons to withstand the strain of hopping. Furthermore, the act of hopping in kangaroos and wallabies is associated with their breathing process. The movement of their feet off the ground helps to expel air from their lungs, while bringing their feet forward for landing replenishes their lungs with air, resulting in greater energy efficiency. Studies conducted on these animals have shown that hopping at faster speeds requires only a minimal increase in effort beyond the energy required to hop in general, which is significantly less than what would be required in other animals like horses, dogs, or humans. Additionally, it has been observed that carrying extra weight requires little additional energy, which is particularly important for female kangaroos and wallabies carrying heavy pouch young. The ability of larger macropods to survive on poor quality, low energy feed, and to travel long distances at high speed without great energy expenditure (to reach fresh food supplies or waterholes, and to escape predators) has been crucial to their evolutionary success on a continent that, because of poor soil fertility and low, unpredictable average rainfall, offers only very limited primary plant productivity. Most macropod species have a polygynous mating system and produce a mating plug after copulation. Gestation in macropods lasts about a month, being slightly longer in the largest species. Typically, only a single young is born, weighing less than at birth. They soon attach themselves to one of four teats inside the mother's pouch. The young leave the pouch after five to 11 months, and are weaned after a further two to six months. Macropods reach sexual maturity at one to three years of age, depending on the species.