Введение
Дарвиновская эволюция самовоспроизводящихся сущностей в рамках физической химии.
Модель квазивидов – это описание процесса дарвиновской эволюции определенных самовоспроизводящихся сущностей в контексте физической химии. Квазивид представляет собой большую группу или «облако» взаимосвязанных генотипов, существующую в среде с высокой частотой мутаций (в стационарном состоянии), где значительная часть потомства, как ожидается, будет содержать одну или несколько мутаций по отношению к родительской форме. Это отличается от вида, который с эволюционной точки зрения является более или менее стабильным единичным генотипом, большая часть потомства которого представляет собой генетически точные копии. Модель полезна главным образом для качественного понимания эволюционных процессов самовоспроизводящихся макромолекул, таких как РНК или ДНК, или простых бесполых организмов, таких как бактерии или вирусы (см. также вирусные квазивиды), и помогает объяснить некоторые аспекты ранних этапов возникновения жизни. Получение количественных предсказаний на основе этой модели затруднено, поскольку параметры, используемые в качестве входных данных, невозможно получить из реальных биологических систем. Модель квазивидов была предложена Манфредом Эйгеном и Петером Шустером на основе первоначальных работ Эйгена.
Упрощенное объяснение
Когда эволюционные биологи описывают конкуренцию между видами, они обычно исходят из предположения, что каждый вид представляет собой единый генотип, чьи потомки в основном являются точными копиями. (Такие генотипы характеризуются высокой точностью воспроизведения.) С эволюционной точки зрения, нас интересует поведение и приспособленность этого единственного вида или генотипа с течением времени. Однако некоторые организмы или генотипы могут существовать в условиях низкой точности, когда большинство потомков несут одну или несколько мутаций. Группа таких генотипов постоянно изменяется, поэтому обсуждение того, какой генотип наиболее приспособлен, теряет смысл. Важно отметить, что если множество близкородственных генотипов отделены друг от друга всего одной мутацией, то генотипы в этой группе могут мутировать друг в друга и обратно. Например, при одной мутации на поколение, потомок последовательности AGGT может быть AGTT, а внук – снова AGGT. Таким образом, можно представить себе «облако» родственных генотипов, которое быстро мутирует, с последовательностями, перемещающимися между различными точками внутри этого облака. Хотя строгое определение является математическим, это облако, по сути, и есть квазивид. Поведение квазивидов наблюдается при больших популяциях, существующих при определенном (высоком) уровне частоты мутаций.
Квазивиды, приспособленность и эволюционный отбор
Внутри вида, даже если размножение в основном точное, периодические мутации порождают один или несколько конкурирующих генотипов. Если мутация приводит к более эффективному размножению и выживанию, мутантный генотип может обойти родительский и стать доминирующим в виде. Таким образом, отдельные генотипы (или виды) можно рассматривать как единицы, на которые действует отбор, и биологи часто говорят о приспособленности отдельного генотипа. Однако в квазивидах мутации распространены повсеместно, и поэтому приспособленность отдельного генотипа теряет смысл: даже если конкретная мутация повышает репродуктивный успех, это не имеет большого значения, поскольку потомство этого генотипа вряд ли будет точными копиями с теми же свойствами. Вместо этого важна связанность облака. Например, последовательность AGGT имеет 12 (3+3+3+3) возможных одноточечных мутантов: AGGA, AGGG и так далее. Если 10 из этих мутантов являются жизнеспособными генотипами, способными к размножению (и некоторые из их потомков или внуков могут снова мутировать обратно в AGGT), мы считаем эту последовательность хорошо связанным узлом в облаке. Если же жизнеспособны только два из этих мутантов, а остальные – летальные мутации, то эта последовательность плохо связана, и большинство её потомков не будут размножаться. Аналогом приспособленности для квазивида является тенденция близкородственных особей внутри облака быть хорошо связанными, то есть большее количество мутантного потомства будет жизнеспособным и даст начало дальнейшему потомству внутри облака. Когда приспособленность отдельного генотипа становится бессмысленной из-за высокой скорости мутаций, облако в целом, или квазивид, становится естественной единицей отбора.
Применение в биологических исследованиях
Квазивиды описывают эволюцию вирусов с высокой частотой мутаций, таких как ВИЧ, а также иногда отдельных генов или молекул в геномах других организмов. Модели квазивидов были также предложены Хосе Фонтанари и Эммануэлем Дэвидом Танненбаумом для моделирования эволюции полового размножения. Квазивиды были продемонстрированы в композиционных репликаторах (основанных на модели Гарда для абиогенеза) и также предложены для описания репликации клеток, которая, помимо прочего, требует поддержания и эволюции внутреннего состава родительской клетки и почки.
Примечание о примитивных матрицах
Если W примитивен, это означает, что существует такое целое число, что степень W положительна, то есть все элементы этой степени положительны. Если W примитивен, то каждый тип может, посредством последовательности мутаций (то есть возведений W в степень), мутировать во все остальные типы после определенного числа поколений. W не является примитивным, если он периодичен, когда популяция может бесконечно циклически переходить между различными непересекающимися множествами композиций, или если он редуцируем, когда развивающийся доминирующий вид (или квазивид) может зависеть от начальной популяции, как это происходит в простом примере, приведенном ниже.