Введение
Влияние резкого сокращения численности на разнообразие и устойчивость популяции
Бутылочное горлышко популяции, или генетическое узкое место, – это резкое сокращение численности популяции, вызванное экологическими событиями, такими как голод, землетрясения, наводнения, пожары, болезни и засухи, или деятельностью человека, включая геноцид, намеренное уничтожение видов, широкомасштабное насилие или целенаправленное сокращение численности. Такие события могут уменьшить вариативность генофонда популяции. Впоследствии, меньшая по численности популяция с пониженным генетическим разнообразием остаётся для передачи генов будущим поколениям. Генетическое разнообразие остаётся низким, увеличиваясь лишь при поступлении генов из другой популяции или очень медленно, с течением времени, по мере возникновения случайных мутаций. Это приводит к снижению устойчивости популяции и её способности адаптироваться и выживать при изменяющихся условиях окружающей среды, таких как изменение климата или изменение доступности ресурсов. В качестве альтернативы, если выжившие после прохождения через бутылочное горлышко обладают наибольшей генетической приспособленностью, частота более приспособленных генов в генофонде увеличивается, при этом сам генофонд уменьшается. Генетический дрейф, вызванный бутылочным горлышком популяции, может изменить случайное пропорциональное распределение аллелей и даже привести к их потере. Увеличивается вероятность инбридинга и генетической однородности, что может привести к инбридинговой депрессии. Небольшая численность популяции также может способствовать накоплению вредных мутаций. Бутылочные горлышки популяции играют важную роль в биологии сохранения (см. минимальный размер жизнеспособной популяции) и в контексте сельского хозяйства (биологическая защита растений и борьба с вредителями).
Минимальный размер жизнеспособной популяции
В биологии сохранения минимальный размер жизнеспособной популяции (МЖП) помогает определить эффективный размер популяции, когда популяция находится под угрозой исчезновения. Влияние эффекта "бутылочного горлышка" часто зависит от числа особей, сохранившихся после него, и от того, насколько это число соотносится с минимальным жизнеспособным размером популяции.
Эффекты основателя
Немного иная форма узкого горлышка может возникнуть, если небольшая группа оказывается репродуктивно (например, географически) изолированной от основной популяции, например, в результате эффекта основателя – когда несколько особей вида успешно колонизируют новый изолированный остров, или из-за небольших программ разведения в неволе, таких как животные в зоопарке. В качестве альтернативы, инвазивные виды могут переживать узкие горлышки популяции в результате эффекта основателя при внедрении на новую территорию.
Люди
Согласно модели 1999 года, среди группы австралопитеков произошло резкое сокращение численности популяции, или, точнее, полноценное видообразование, в процессе перехода к виду, известному как Homo erectus, два миллиона лет назад. Считается, что после появления Homo erectus могли возникать и другие подобные сокращения численности, однако текущие археологические, палеонтологические и генетические данные недостаточно надежны для получения достоверной информации о таких предполагаемых событиях. Тем не менее, генетический анализ 2023 года выявил сокращение численности популяции предков человека, возможно, до 100 000–1000 особей, "примерно 930 000–813 000 лет назад [которое] продолжалось около 117 000 лет и поставило предков человека на грань вымирания". Исследование 2005 года, проведенное в Университете Ратгерса, предположило, что коренное население Америки до 1492 года является потомками всего 70 человек, пересекших сухопутный мост между Азией и Северной Америкой. Неолитическое "узкое место" Y-хромосомы относится к периоду около 5000 г. до н.э., когда разнообразие мужской Y-хромосомы резко сократилось до уровня, соответствующего размножению при соотношении мужчин и женщин 1:17. Исследование, проведенное в 2015 году, показало, что причиной этого сокращения стало не уменьшение числа самцов, а резкое снижение доли мужчин, имеющих репродуктивный успех.
Теория катастрофы Тобы
Спорная теория катастрофы Тоба, предложенная в конце 1990-х – начале 2000-х годов, утверждала, что около 75 000 лет назад произошло резкое сокращение численности человеческой популяции, в результате чего она уменьшилась, возможно, до 10 000–30 000 особей, после извержения супервулкана Тоба в Индонезии и последовавших за этим масштабных изменений окружающей среды. Предполагалось, что аналогичные сокращения численности имели место у шимпанзе, горилл, макак-резусов, орангутанов и тигров. Эта гипотеза основывалась на геологических свидетельствах резкого изменения климата, а также на данных о времени схождения некоторых генов (включая митохондриальную ДНК, ДНК Y-хромосомы и некоторые ядерные гены) и относительно низком уровне генетического разнообразия у людей. В 2000 году в статье, опубликованной в журнале "Молекулярная биология и эволюция", была предложена модель "трансплантации" или "продолжительного узкого места" для объяснения ограниченного генетического разнообразия, в отличие от катастрофических изменений окружающей среды.
Селекционное разведение
Внутренние узкие места также существуют среди породистых животных (например, собак и кошек: мопсов, персидских кошек), поскольку заводчики ограничивают свои генофонды небольшим числом (победителей выставок) особей, отбирая их по внешнему виду и поведению. Интенсивное использование желаемых особей в ущерб другим может привести к эффекту популярного производителя. Селекционное разведение пород собак привело к возникновению узких мест, специфичных для каждой породы. Эти узкие места привели к тому, что генетическая нагрузка у собак в среднем на 2–3% выше, чем у серых волков. Строгие программы разведения и сокращение численности популяций привели к распространению таких заболеваний, как болезни сердца, слепота, рак, дисплазия тазобедренного сустава и катаракта. Это снижение генетического разнообразия у многих сельскохозяйственных культур может привести к повышенной восприимчивости к новым болезням или вредителям, что представляет угрозу для глобальной продовольственной безопасности.
Растения
Исследования показали, что в геноме сосны Воллеми (Wollemia nobilis) невероятно мало, почти неопределимое количество генетического разнообразия. МСОП подсчитал, что в 2011 году популяция насчитывала 80 зрелых особей и около 300 саженцев и молодых растений, а ранее численность сосны Воллеми в дикой природе составляла менее 50 особей. Небольшой размер популяции и низкое генетическое разнообразие указывают на то, что сосна Воллеми пережила сильное сокращение численности популяции (популяционное "узкое место"). Популяционное "узкое место" было создано в 1970-х годах в результате усилий по сохранению находящегося под угрозой исчезновения серебряного меча Мауна-Кеа (Argyroxiphium sandwicense ssp. sandwicense). Небольшая естественная популяция серебряного меча была увеличена в 1970-х годах за счет высаженных растений. Все высаженные растения оказались потомками первого или последующих поколений всего двух матерей-основательниц. Низкое количество полиморфных локусов у высаженных особей привело к сокращению численности популяции, вызвав потерю маркерного аллеля в восьми из этих локусов.