Введение
Фазы G1, S и G2 клеточного цикла
Фаза в клеточном цикле
Интерфаза – активная часть клеточного цикла, включающая фазы G1, S и G2, в течение которых клетка растет, реплицирует свою ДНК и соответственно готовится к митозу. Ранее интерфазу называли «фазой покоя», однако клетка в интерфазе не находится в состоянии простого покоя. Описывать интерфазу как покоящуюся (т.е. дремлющую) стадию было бы ошибочно, поскольку клетка в интерфазе активно синтезирует белки, транскрибирует ДНК в РНК, поглощает внеклеточное вещество и обрабатывает сигналы, и это лишь некоторые из ее функций. Клетка находится в состоянии покоя только в G0. Интерфаза – это фаза клеточного цикла, в которой типичная клетка проводит большую часть своей жизни. Интерфаза – это фаза «повседневной жизни» или метаболизма клетки, в течение которой она получает питательные вещества и метаболизирует их, растет, реплицирует свою ДНК в преддверии митоза и выполняет другие «нормальные» клеточные функции. Распространенное заблуждение состоит в том, что интерфаза является первой стадией митоза, но поскольку митоз – это деление ядра, то первой стадией на самом деле является профаза. В интерфазе клетка подготавливается к митозу или мейозу. Соматические клетки, или нормальные диплоидные клетки организма, проходят митоз для размножения посредством деления клеток, в то время как диплоидные зародышевые клетки (т.е. первичные сперматоциты и первичные ооциты) проходят мейоз для создания гаплоидных гамет (т.е. сперматозоидов и яйцеклеток) с целью полового размножения.
Стадии интерфазы
Существует три стадии клеточной интерфазы, причем каждая фаза заканчивается, когда клеточный контрольный пункт проверяет точность завершения стадии, прежде чем переходить к следующей. Стадии интерфазы: G1 (Gap 1), в которой клетка растет и функционирует нормально. В течение этого времени происходит интенсивный синтез белка, и клетка увеличивается в размерах (примерно вдвое по сравнению с исходным) – производится больше органелл и увеличивается объем цитоплазмы. Если клетка не будет делиться снова, она переходит в стадию G0. Синтез (S), в ходе которой клетка синтезирует свою ДНК, и количество ДНК удваивается, но число хромосом остается постоянным (благодаря полуконсервативной репликации). G2 (Gap 2), в которой клетка возобновляет рост в подготовке к делению. Клетка продолжает расти до начала митоза. У растений хлоропласты делятся во время G2. Кроме того, некоторые клетки, которые не делятся часто или вообще, переходят в стадию G0 (Gap zero), которая может быть либо отдельной стадией от интерфазы, либо расширенной G1. Продолжительность интерфазы и каждой из ее стадий варьируется и зависит как от типа клетки, так и от вида организма. Большинство клеток взрослых млекопитающих проводят около 24 часов в интерфазе, что составляет примерно 90–96% от общего времени, необходимого для деления клетки. Интерфаза включает фазы G1, S и G2. Митоз и цитокинез, однако, происходят отдельно от интерфазы. Разрывы двойных нитей ДНК могут быть восстановлены во время интерфазы двумя основными процессами. Первый процесс, негомологичное соединение концов (NHEJ), может соединять два сломанных конца ДНК в фазах G1, S и G2 интерфазы. Второй процесс, гомологичная рекомбинационная репарация (HRR), более точен, чем NHEJ, в восстановлении разрывов двойных нитей. Однако HRR активен только во время фаз S и G2 интерфазы, когда репликация ДНК завершена частично или полностью, поскольку HRR требует наличия двух соседних гомологичных хромосом.
G1 (Gap 1), in which the cell grows and functions normally. During this time, a high amount of protein synthesis occurs and the cell grows (to about double its original size) – more organelles are produced and the volume of the cytoplasm increases. If the cell is not to divide again, it will enter G0. Synthesis (S), in which the cell synthesizes its DNA and the amount of DNA is doubled but the number of chromosomes remains constant (via semiconservative replication). G2 (Gap 2), in which the cell resumes its growth in preparation for division. The cell continues to grow until mitosis begins. In plants, chloroplasts divide during G2. In addition, some cells that do not divide often or ever, enter a stage called G0 (Gap zero), which is either a stage separate from interphase or an extended G1. The duration of time spent in interphase and in each stage of interphase is variable and depends on both the type of cell and the species of organism it belongs to. Most cells of adult mammals spend about 24 hours in interphase; this accounts for about 90% 96% of the total time involved in cell division. Interphase includes G1, S, and G2 phases. Mitosis and cytokinesis, however, are separate from interphase. DNA double strand breaks can be repaired during interphase by two principal processes. The first process, non homologous end joining (NHEJ), can join the two broken ends of DNA in the G1, S and G2 phases of interphase. The second process, homologous recombinational repair (HRR), is more accurate than NHEJ in repairing double strand breaks. However HRR is only active during the S and G2 phases of interphase when DNA replication is either partially or fully accomplished, since HRR requires two adjacent homologous chromosomes.
Интерфаза и клеточный цикл
Когда G2 завершается, клетка переходит в относительно короткий период ядерного и клеточного деления, состоящий из митоза и цитокинеза соответственно. После успешного завершения митоза и цитокинеза обе образовавшиеся дочерние клетки вновь входят в G1 фазу интерфазы. В клеточном цикле интерфазе предшествуют телофаза и цитокинез M-фазы. В качестве альтернативы, интерфаза иногда прерывается фазой G0, которая в определенных обстоятельствах может завершиться и быть продолжена остальными стадиями интерфазы. После успешного прохождения контрольной точки G2, последней контрольной точки интерфазы, клетка переходит к профазе, или у растений – к препрофазе, которая является первой стадией митоза. Фаза G0 рассматривается либо как удлиненная G1 фаза, в которой клетка не делится и не готовится к делению, либо как отдельная стадия покоя, находящаяся вне клеточного цикла.
Интерфаза и другие клеточные процессы
При образовании гамет за интерфазой следует мейоз. При запрограммированной клеточной гибели интерфаза либо переходит в апоптоз, либо предшествует ему.