Ископаемые сумчатые землеройки и билби Австралии и Новой Гвинеи
Peramelemorphia
Порядок Peramelemorphia: бандикуты и билби – эндемики Австралии и Новой Гвинеи. Описание внешнего вида, размеров и характеристик этих сумчатых млекопитающих.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Введение
Порядок млекопитающих
Order of mammals
Порядок Peramelemorphia /p//E//r//@//m//E//l//ᵻ//'//m//ɔr//f//i//@/ включает бандикутов и билби. Все представители этого отряда эндемичны для Австралии и Новой Гвинеи, и большинство из них обладают характерной для бандикутов формой: коренастым, изогнутым телом, длинной, изящно сужающейся мордой, очень большими, прямостоячими ушами, относительно длинными и тонкими ногами, и тонким хвостом. Их размер варьируется от примерно 140 граммов до 4 килограммов, но вес большинства видов составляет около одного килограмма.
The order Peramelemorphia /p//E//r//@//m//E//l//ᵻ//'//m//ɔr//f//i//@/ includes the bandicoots and bilbies. All members of the order are endemic to Australia New Guinea and most have the characteristic bandicoot shape: a plump, arch backed body with a long, delicately tapering snout, very large upright ears, relatively long, thin legs, and a thin tail. Their size varies from about 140 grams up to 4 kilograms, but most species are about one kilogram.
Окаменелости
Многие образцы современных пермелеморфов (например, *Perameles* spp. и *Isoodon* spp.) были обнаружены в летописи ископаемых из плейстоцена и голоцена. Однако на сегодняшний день обнаружено очень мало ископаемых видов. Первый вид ископаемого пермелеморфа был описан Р. А. Стиртоном в 1955 году. Образец, описанный Стиртоном, представлял собой частичную нижнюю челюсть из пустыни Тирари в Центральной Австралии, датируемую плиоценом. Морфология нижней челюсти указывала на родство с билби (семейство Thylacomyidae) и получила название *Ischnodon australis*. Лишь в 1976 году Арчер и Уэйд описали следующий ископаемый бандикут. Один верхний моляр был найден на ископаемой локальности Блафф-Даунс, в формации Аллингэм, в северном Квинсленде, также датируемой плиоценом. Зуб был схож с зубами вида *Perameles* и, следовательно, получил название *Perameles allinghamensis*. В 1995 году первый вид миоцена был описан из Риверсли и назван доктором Джаннет Мьюрхед *Yarala burchfieldi*. Вид был представлен несколькими верхними и нижними челюстями, которые были меньше, чем у любых современных бандикутов, и обладали очень примитивным зубным строением. В 2000 году был найден череп – первый для любого ископаемого пермелеморфа на сегодняшний день. Особенности черепа и зубного ряда указывали на то, что *Yarala burchfieldi* отличается от других пермелеморфов, и по этой причине были возведены новые надотряд Yaraloidea и семейство Yaralidae для классификации этого вида. В 1997 году Мьюрхед, Доусон и Арчер описали новый вид *Perameles*, *Perameles bowensis*, по зубам, найденным на двух ископаемых локальностях плиоцена – в пещерах Боу и Веллингтон. Тот же вид был позже зарегистрирован в 2000 году из Чинчиллы, Квинсленд, Макнессом и его коллегами. В 2002 году Прайс описал новый вид *Perameles*, *Perameles sobbei*, из Дарлинг-Даунс (датируемого плейстоценом), юго-восточного Квинсленда. Этот вид был представлен нижней челюстью и несколькими изолированными нижними молярами. Дополнительные материалы с того же места были описаны в 2005 году, включая верхние моляры. Второй вид *Yarala*, *Yarala kida*, был описан в 2006 году Шварцем. Этот вид был обнаружен в скважине Кангуру, позднеолигоценовой локальности в Северной территории Австралии. Считается, что этот вид даже более примитивен, чем *Yarala burchfieldi*. Второй ископаемый череп любого пермелеморфа также был найден на миоценовых участках Риверсли. Фактически, было найдено более одного черепа этого нового вида (и несколько нижних и верхних челюстей), который значительно отличался от любого другого бандикута, что позволило выделить новый род *Galadi*. Вид был назван *Galadi speciosus* Травуйоном и его коллегами. Он имел короткую морду, в отличие от современных бандикутов, что указывает на более плотоядную диету, чем у всеядных современных родственников. Его родственные связи с другими бандикутами неясны, но, вероятно, он был менее примитивным, чем *Yarala*, но более примитивным, чем современные бандикуты. Еще три вида *Galadi* были описаны позже в 2013 году и названы *Galadi grandis*, *Galadi amplus* и *Galadi adversus*. Гурович и др. (2013) описали новый вид бандикута размером с мышь из Риверсли и Кутджамарпу, Южная Австралия. Вид, названный *Bulungu palara*, представлен черепом и несколькими нижними и верхними челюстями. Два других вида этого рода также были описаны из формации Этадуна в Южной Австралии: *Bulungu muirheadae*, который был самым старым ископаемым бандикутом, обнаруженным к 2013 году (около 24 миллионов лет), и *Bulungu campbelli*. Самый старый современный бандикут (Peramelidae) и самый старый билби (Thylacomyidae) были позже обнаружены Травуйоном и др. (2014) в районе Всемирного наследия Риверсли, из средних миоценовых ископаемых отложений (возраст около 15 миллионов лет). Пермелид, *Crash bandicoot*, был назван в честь знаменитого персонажа видеоигры и представлен только одной верхней челюстью. Билби, *Liyamayi dayi*, названный в честь геолога и филантропа Роберта Дей, известен только по 3 зубам (2 верхних моляра, 1 нижний моляр). Первая запись о половом диморфизме (разнице в размерах между самцами и самками) у ископаемого бандикута была зарегистрирована для двух новых видов из Риверсли (Travouillon et al. 2014). Названные *Madju variae* и *Madju encorensis*, они тесно связаны с современными бандикутами, но не попадают ни в одно из современных семейств, как *Galadi* и *Bulungu*. Вместо этого они классифицируются как Perameloid, вместе со всеми известными пермелеморфами, за исключением Yaralidae. *Madju variae* также необычен тем, что сохраняет онтогенетический ряд (возрастной ряд от детеныша в сумке до взрослой особи) – второй для всех ископаемых сумчатых млекопитающих в Австралии. Изучение этого онтогенетического ряда позволило исследователям предположить, что *Madju variae* развивался медленнее, чем современные бандикуты, гораздо больше напоминая билби, и, следовательно, быстрое развитие современных бандикутов должно было произойти после среднего миоцена, когда Австралия начала становиться более засушливой.
Many specimens of modern peramelemorphian (e. g. Perameles spp. and Isoodon spp.) have been recovered in the fossil record from Pleistocene and Holocene fossil localities. However, very few fossil species have been recovered to date. The first species of fossil peramelemorphian was described by R. A. Stirton in 1955. The specimen Stirton described was a partial lower jaw from the Tirari Desert in Central Australia, Pliocene in age. The lower jaw morphology suggested a relationship with bilbies (Family Thylacomyidae), and was named Ischnodon australis. It was not until 1976 that Archer and Wade described the next fossil bandicoot. A single upper molar was recovered from the Bluff Downs fossil site, Allingham Formation, in northern Queensland, also Pliocene in age. The tooth was similar to that of species of Perameles, and was therefore named Perameles allinghamensis. In 1995, the first Miocene species was described from Riversleigh, and was named Yarala burchfieldi by Dr Jeannette Muirhead. The species was represented by several upper and lower jaws, which were smaller than any living bandicoots and had a very primitive dentition. A skull was later recovered in 2000, the first for any fossil peramelemorphian to date. Features of the skull and dentition suggested that Yarala burchfieldi was distinct from other peramelemorphians, and for this reason, a new Superfamily Yaraloidea and Family Yaralidae were erected to classify this species. In 1997, Muirhead, Dawson and Archer described a new species of Perameles, Perameles bowensis, from teeth recovered from two Pliocene fossil localities, Bow and Wellington Caves. The same species was later reported in 2000 from Chinchilla, Queensland, by Mackness and colleagues. In 2002, Price described a new species Perameles, Perameles sobbei, from the Darling Downs (Pleistocene in age), south eastern Queensland. This species was represented by a lower jaw and a few isolated lower molars. Additional material were later described in 2005 from the same site, including upper molars. A second species of Yarala, Yarala kida, was described in 2006 by Schwartz. This species was recovered from Kangaroo Well, a late Oligocene site from the Northern Territory in Australia. This species is thought to be even more primitive than Yarala burchfieldi. The second fossil skull of any fossil peramelemorphian was also recovered from Miocene sites of Riversleigh. In fact, more than one skull of this new species was found (and several lower and upper jaws), and was significantly different from any other bandicoot to erect a new genus, Galadi. The species was named Galadi speciosus by Travouillon and colleagues. It was short snouted unlike modern bandicoots suggesting that it was more carnivorous than its omnivorous modern relatives. Its relationship to other bandicoots is unclear, but it was likely to be less primitive than Yarala but more primitive than living bandicoots. An additional three species of Galadi were later described in 2013 and named Galadi grandis, Galadi amplus and Galadi adversus. Gurovich et al. (2013) described a new species of mouse sized bandicoot from Riversleigh and from Kutjamarpu, Southern Australia. The species, named Bulungu palara, is represented by a skull and several lower and upper jaws. Two other species in this genus were also described from the Etadunna Formation in South Australia, Bulungu muirheadae which was the oldest fossil bandicoot recovered as of 2013 (about 24 million years old), and Bulungu campbelli. The oldest modern bandicoot (peramelid) and the oldest bilby (Thylacomyid) were later discovered by Travouillon et al., 2014 from Riversleigh World Heritage Area, from middle Miocene fossil deposits (around 15 million years old). The peramelid, Crash bandicoot, was named after the famous video game character and is only represented by a single upper jaw. The bilby, Liyamayi dayinamed after geologist and philanthropist Robert Day, is only known from 3 teeth (2 upper molar, 1 lower molar). The first record of sexual dimorphism (difference in size between males and females) in a fossil bandicoot was reported from two new species from Riversleigh (Travouillon et al. 2014). Named Madju variae and Madju encorensis, they are closely related to modern bandicoots, but do not fall in any modern family, as did Galadi and Bulungu. Instead they are classified as Perameloid, with all known Peremelemorphian, to the exclusion of Yaralids. Madju variae is also unusual in preserving an ontogenetic series (age series from pouch young to adult), the second of any fossil marsupial mammal in Australia. The study of this ontogenetic series lead researchers to think that Madju variae developed slow than modern bandicoots, much more like a bilby, and therefore the rapid development of modern bandicoots must have evolved after the middle Miocene, when Australia started to become more arid.