Қуыршақ тышқан тәрізділердің қазба қалдықтары және эволюциясы

Кіріспе

Сүтқоректілер тобы Peramelemorphia /p//E//r//@//m//E//l//ᵻ//'//m//ɔr//f//i//@/ бандикуттар мен бильбилерді қамтиды. Бұл топтың барлық өкілдері Австралия мен Жаңа Гвинеяға тән, және көпшілігі бандикутқа тән пішінге ие: қалың, иілісқан денесі, ұзын, нәзік мұрыны, өте үлкен тік құлақтары, салыстырмалы түрде ұзын, жіңішке аяқтары және жіңішке құйрығы болады. Олардың салмағы шамамен 140 граммнан 4 килограммға дейін жетеді, бірақ көптеген түрлерінің салмағы шамамен бір килограммды құрайды.

Қалдық деректері

Қазіргі заманғы перамельморфтардың көптеген үлгілері (мысалы, Perameles spp. және Isoodon spp.) Плейстоцен және голоцен кезеңдеріндегі қазба орындарынан табылды. Дегенмен, бүгінгі күнге дейін өте аз қазба түрлері табылды. Пермелеморфтың алғашқы қазба түрін 1955 жылы Р.А. Стиртон сипаттады. Стиртон сипаттаған үлгі – Орталық Австралиядағы Тирари шөлінен алынған Плиоцен дәуіріне жататын төменгі жақтың жартылай бөлігі. Төменгі жақ морфологиясы білігілерге (Thylacomyidae тұқымдасы) жақын екенін көрсетті және Ischnodon australis деп аталды. 1976 жылға дейін Арчер мен Уэйд келесі бандикут қазбасын сипаттамады. Солтүстік Квинсленд штатындағы Блуфф Даунс қазба орнынан, Аллингэм формациясынан, сондай-ақ Плиоцен дәуірінен бір жоғарғы моляр табылды. Тіс Perameles түріне ұқсас болғандықтан, оған Perameles allinghamensis деп ат қойылды. 1995 жылы алғашқы миоцендік түр Риверслиден сипатталды және доктор Жаннет Мьюрхед оны Yarala burchfieldi деп атады. Бұл түр бірнеше жоғарғы және төменгі жақ сүйектерімен бейнеленді, олар кез келген тірі бандикуттардан кішідірек және өте примитивті тістерге ие болды. Кейіннен 2000 жылы бас сүйегі табылды, бұл кез келген пермелеморфтың қазбасы үшін алғашқысы. Бас сүйегі мен тістерінің ерекшеліктері Yarala burchfieldi басқа пермелеморфтардан ерекшеленетінін көрсетті, сондықтан бұл түрді жіктеу үшін жаңа Yaraloidea суперотбасы және Yaralidae тұқымдасы құрылды. 1997 жылы Мьюрхед, Доусон және Арчер Перамелес және Веллингтон үңгірлеріндегі екі плиоцен қазбасынан табылған тістерден жаңа Perameles түрін – Perameles bowensis сипаттады. Кейіннен 2000 жылы Макнес және әріптестері Квинсленд штатындағы Чинчилладан дәл сол түр туралы хабарлады. 2002 жылы Прайс Квинслендтің оңтүстік-шығысындағы Дарлинг Даунс (плейстоцендік жасқа ие) аймағынан жаңа Perameles түрін, Perameles sobbei сипаттады. Бұл түр төменгі жақ сүйегімен және бірнеше оқшауланған төменгі молярлармен бейнеленді. 2005 жылы сол жерден қосымша материал, соның ішінде жоғарғы молярлар сипатталды. 2006 жылы Шварц Yarala-ның екінші түрін, Yarala kida сипаттады. Бұл түр Австралияның Солтүстік территориясындағы Олигоценнің соңғы кезеңінен табылған Kangaroo Well қазбасынан алынған. Бұл түрдің Yarala burchfieldi-ден де примитивтірек екені анықталды. Кез келген пермелеморфтың екінші бас сүйегі Миоцендік Риверслиден табылды. Шын мәнінде, осы жаңа түрдің бірнеше бас сүйегі (және бірнеше төменгі және жоғарғы жақ сүйектері) табылды және жаңа туыс – Galadi құру үшін кез келген басқа бандикуттан айтарлықтай ерекшеленді. Травуйон және әріптестері бұл түрді Galadi speciosus деп атады. Оның қазіргі бандикуттардан айырмашылығы – қысқа мұрыны, бұл оның қазіргі туыстарына қарағанда ет жейтінін көрсетеді. Оның басқа бандикуттармен қарым-қатынасы белгісіз, бірақ ол Yarala-дан гөрі аз, бірақ тірі бандикуттардан гөрі примитивті болуы мүмкін. 2013 жылы Galadi-дің тағы үш түрі сипатталды және олар Galadi grandis, Galadi amplus және Galadi adversus деп аталды. Гурович және басқалар. (2013) Riversleigh және Kutjamarpu, Оңтүстік Австралиядан табылған тышқандай бандикуттың жаңа түрін сипаттады. Бұл түрдің аты – Bulungu palara. Бұл туыстың тағы екі түрі Оңтүстік Австралиядағы Этадуна формациясынан сипатталды, бұл 2013 жылы табылған ең көне қазба бандикут (шамамен 24 миллион жыл) және Bulungu campbelli. Ең көне заманауи бандикут (peramelid) және ең көне бильби (Thylacomyid) кейіннен Травуйлон және басқалар 2014 жылы Риверсли әлемдік мұра аймағынан, орта миоцендік (шамамен 15 миллион жыл) қазба орындарынан тапты. Ақырғы кездегі ағаштан жасалған пермелид, Crash bandicoot, танымал видео ойын кейіпкерінің атымен аталған және тек бір жоғарғы жақпен бейнеленген. Лиямай Дай – геолог және меценат Роберт Дейдің есімімен аталған бильби, оның 3 тісі (2 жоғарғы моляр, 1 төменгі моляр) белгілі. Жыныстық диморфизмнің (еркек және әйел арасындағы өлшем айырмашылығы) алғашқы жазбасы Риверслиден табылған екі жаңа түрден хабарланды (Travouillon және басқалар, 2014). Олар Madju variae және Madju encorensis деп аталды, олар қазіргі бандикуттармен тығыз байланысты, бірақ Galadi және Bulungu сияқты қазіргі заманғы отбасыларға жатпайды. Оның орнына олар Perameloid ретінде жіктеледі, барлық белгілі Peremelemorphian, Yaralids-ті қоспағанда. Madju variae сондай-ақ онтогенетикалық тізбекті (жас қаптан ересекке дейінгі жас тізбегі) сақтау жағынан ерекше, бұл Австралиядағы кез келген марсупиал сүтқоректілердің қазбасы үшін екінші жағдай. Осы онтогенетикалық тізбекті зерттеу зерттеушілерді Madju variae қазіргі бандикуттардан баяу дамыды деп ойлауға итермеледі, көптеген жағдайларда бильби сияқты, сондықтан қазіргі бандикуттардың жылдам дамуы орта миоценнен кейін пайда болды, Австралия құрғақтанған кезде.

Many specimens of modern peramelemorphian (e. g. Perameles spp. and Isoodon spp.) have been recovered in the fossil record from Pleistocene and Holocene fossil localities. However, very few fossil species have been recovered to date. The first species of fossil peramelemorphian was described by R. A. Stirton in 1955. The specimen Stirton described was a partial lower jaw from the Tirari Desert in Central Australia, Pliocene in age. The lower jaw morphology suggested a relationship with bilbies (Family Thylacomyidae), and was named Ischnodon australis. It was not until 1976 that Archer and Wade described the next fossil bandicoot. A single upper molar was recovered from the Bluff Downs fossil site, Allingham Formation, in northern Queensland, also Pliocene in age. The tooth was similar to that of species of Perameles, and was therefore named Perameles allinghamensis. In 1995, the first Miocene species was described from Riversleigh, and was named Yarala burchfieldi by Dr Jeannette Muirhead. The species was represented by several upper and lower jaws, which were smaller than any living bandicoots and had a very primitive dentition. A skull was later recovered in 2000, the first for any fossil peramelemorphian to date. Features of the skull and dentition suggested that Yarala burchfieldi was distinct from other peramelemorphians, and for this reason, a new Superfamily Yaraloidea and Family Yaralidae were erected to classify this species. In 1997, Muirhead, Dawson and Archer described a new species of Perameles, Perameles bowensis, from teeth recovered from two Pliocene fossil localities, Bow and Wellington Caves. The same species was later reported in 2000 from Chinchilla, Queensland, by Mackness and colleagues. In 2002, Price described a new species Perameles, Perameles sobbei, from the Darling Downs (Pleistocene in age), south eastern Queensland. This species was represented by a lower jaw and a few isolated lower molars. Additional material were later described in 2005 from the same site, including upper molars. A second species of Yarala, Yarala kida, was described in 2006 by Schwartz. This species was recovered from Kangaroo Well, a late Oligocene site from the Northern Territory in Australia. This species is thought to be even more primitive than Yarala burchfieldi. The second fossil skull of any fossil peramelemorphian was also recovered from Miocene sites of Riversleigh. In fact, more than one skull of this new species was found (and several lower and upper jaws), and was significantly different from any other bandicoot to erect a new genus, Galadi. The species was named Galadi speciosus by Travouillon and colleagues. It was short snouted unlike modern bandicoots suggesting that it was more carnivorous than its omnivorous modern relatives. Its relationship to other bandicoots is unclear, but it was likely to be less primitive than Yarala but more primitive than living bandicoots. An additional three species of Galadi were later described in 2013 and named Galadi grandis, Galadi amplus and Galadi adversus. Gurovich et al. (2013) described a new species of mouse sized bandicoot from Riversleigh and from Kutjamarpu, Southern Australia. The species, named Bulungu palara, is represented by a skull and several lower and upper jaws. Two other species in this genus were also described from the Etadunna Formation in South Australia, Bulungu muirheadae which was the oldest fossil bandicoot recovered as of 2013 (about 24 million years old), and Bulungu campbelli. The oldest modern bandicoot (peramelid) and the oldest bilby (Thylacomyid) were later discovered by Travouillon et al., 2014 from Riversleigh World Heritage Area, from middle Miocene fossil deposits (around 15 million years old). The peramelid, Crash bandicoot, was named after the famous video game character and is only represented by a single upper jaw. The bilby, Liyamayi dayinamed after geologist and philanthropist Robert Day, is only known from 3 teeth (2 upper molar, 1 lower molar). The first record of sexual dimorphism (difference in size between males and females) in a fossil bandicoot was reported from two new species from Riversleigh (Travouillon et al. 2014). Named Madju variae and Madju encorensis, they are closely related to modern bandicoots, but do not fall in any modern family, as did Galadi and Bulungu. Instead they are classified as Perameloid, with all known Peremelemorphian, to the exclusion of Yaralids. Madju variae is also unusual in preserving an ontogenetic series (age series from pouch young to adult), the second of any fossil marsupial mammal in Australia. The study of this ontogenetic series lead researchers to think that Madju variae developed slow than modern bandicoots, much more like a bilby, and therefore the rapid development of modern bandicoots must have evolved after the middle Miocene, when Australia started to become more arid.