Прорастание семян и спор: процесс развития организма

Введение

Процесс, при котором организм развивается из споры или семени.

Прорастание — это процесс, посредством которого организм развивается из семени или споры. Этот термин применяется к прорастанию семядоли из семени цветкового или голосеменного растения, развитию спорофита из споры, например, у грибов, папоротников, бактерий, а также к росту пыльцевой трубки из пыльцевого зерна семенного растения.

Семенные растения

Прорастание обычно представляет собой рост растения, содержащегося в семени, приводящий к формированию сеянца. Это также процесс реактивации метаболического аппарата семени, в результате которого происходит появление корешка и зародышевого побега. Семя сосудистого растения – это небольшой «пакет», образующийся в плоде или шишке после слияния мужских и женских репродуктивных клеток. Все полностью развитые семена содержат эмбрион и, в большинстве видов растений, некоторый запас питательных веществ, заключенный в семенную кожуру. Покоящиеся семена – это жизнеспособные семена, которые не прорастают, поскольку им требуются специфические внутренние или внешние стимулы для возобновления роста. В подходящих условиях семя начинает прорастать, и эмбрион возобновляет рост, развиваясь в сеянец. Нарушение почвенного покрова может привести к интенсивному росту растений, подвергая уже находящиеся в почве семена изменениям факторов окружающей среды, при которых прорастание могло быть ранее подавлено глубиной залегания семян или слишком плотной почвой. Это часто наблюдается на могилах после захоронения. Прорастание семян зависит как от внутренних, так и от внешних условий. Наиболее важными внешними факторами являются подходящая температура, вода, кислород или воздух, а иногда и свет или темнота. Кислород используется в аэробном дыхании – главном источнике энергии сеянца до появления листьев. Температура влияет на скорость клеточного метаболизма и роста. Семена разных видов и даже семена одного растения прорастают в широком диапазоне температур. Часто у семян есть температурный диапазон, в пределах которого они прорастают, и они не прорастают выше или ниже этого диапазона. Многие семена прорастают при температуре немного выше 16–24 °C [комнатная температура в домах с центральным отоплением], в то время как другие прорастают чуть выше нуля, а некоторые – только в ответ на колебания температуры между теплом и холодом. Некоторые семена прорастают, когда почва прохладная – 2–4 °C, а другие – когда почва теплая – 24–32 °C. Некоторые семена требуют воздействия низких температур (вернализация) для выхода из состояния покоя. Некоторые семена в состоянии покоя не прорастают даже при благоприятных условиях. Семена, выход из покоя которых зависит от температуры, находятся в состоянии физиологического покоя. Например, семена, требующие зимних холодов, не прорастают до тех пор, пока осенью не поглотят воду и не подвергнутся воздействию более низких температур. Холодная стратификация – это процесс, индуцирующий выход из состояния покоя перед воздействием света, стимулирующего прорастание. Четыре градуса Цельсия достаточно для прекращения покоя большинства холодостойких семян, но некоторым группам, особенно в семействе Лютиковых и других, требуются условия холоднее 5 °C. Некоторые семена прорастают только после воздействия высоких температур во время лесного пожара, которые растрескивают их семенные оболочки; это тип физического покоя. Большинство распространенных однолетних овощей имеют оптимальную температуру прорастания между 24–32 °C, хотя многие виды (например, редис или шпинат) могут прорастать при значительно более низких температурах, вплоть до 4 °C, что позволяет выращивать их из семян в более прохладном климате. Неоптимальные температуры приводят к снижению процента всхожести и увеличению периода прорастания. Свет или темнота могут быть экологическим триггером для прорастания и являются типом физиологического покоя. Большинство семян не подвержены воздействию света или темноты, но многие фотобластные семена, включая виды, встречающиеся в лесных условиях, не прорастают, пока отверстие в пологе не позволит достаточному количеству света для роста сеянца. Факторами, влияющими на состояние покоя семян, являются наличие определенных растительных гормонов, в частности абсцизовой кислоты, которая ингибирует прорастание, и гиббереллина, который прекращает состояние покоя семян. В пивоварении семена ячменя обрабатываются гиббереллином для обеспечения равномерного прорастания семян при производстве ячменного солода. Во время прорастания активируются процессы восстановления для устранения накопленного повреждения ДНК. В частности, могут быть восстановлены одно- и двухцепочечные разрывы в ДНК. Киназа контрольной точки повреждения ДНК ATM играет важную роль в интеграции прогрессирования прорастания с реакциями восстановления повреждений ДНК, накопленных в старых семенах.

Germination is usually the growth of a plant contained within a seed resulting in the formation of the seedling. It is also the process of reactivation of metabolic machinery of the seed resulting in the emergence of radicle and plumule. The seed of a vascular plant is a small package produced in a fruit or cone after the union of male and female reproductive cells. All fully developed seeds contain an embryo and, in most plant species some store of food reserves, wrapped in a seed coat. Dormant seeds are viable seeds that do not germinate because they require specific internal or environmental stimuli to resume growth. Under proper conditions, the seed begins to germinate and the embryo resumes growth, developing into a seedling. Disturbance of soil can result in vigorous plant growth by exposing seeds already in the soil to changes in environmental factors where germination may have previously been inhibited by depth of the seeds or soil that was too compact. This is often observed at gravesites after a burial. Seed germination depends on both internal and external conditions. The most important external factors include right temperature, water, oxygen or air and sometimes light or darkness. Oxygen is used in aerobic respiration, the main source of the seedling's energy until it grows leaves. Temperature affects cellular metabolic and growth rates. Seeds from different species and even seeds from the same plant germinate over a wide range of temperatures. Seeds often have a temperature range within which they will germinate, and they will not do so above or below this range. Many seeds germinate at temperatures slightly above 60 75 F (16–24 C) [room temperature in centrally heated houses], while others germinate just above freezing and others germinate only in response to alternations in temperature between warm and cool. Some seeds germinate when the soil is cool 28–40 F ( 2 4 C), and some when the soil is warm 76 90 F (24–32 C). Some seeds require exposure to cold temperatures (vernalization) to break dormancy. Some seeds in a dormant state will not germinate even if conditions are favorable. Seeds that are dependent on temperature to end dormancy have a type of physiological dormancy. For example, seeds requiring the cold of winter are inhibited from germinating until they take in water in the fall and experience cooler temperatures. Cold stratification is a process that induces the dormancy breaking prior to light emission that promotes germination Four degrees Celsius is cool enough to end dormancy for most cool dormant seeds, but some groups, especially within the family Ranunculaceae and others, need conditions cooler than 5 C. Some seeds will only germinate after hot temperatures during a forest fire which cracks their seed coats; this is a type of physical dormancy. Most common annual vegetables have optimal germination temperatures between 75–90 F (24–32 C), though many species (e. g. radishes or spinach) can germinate at significantly lower temperatures, as low as 40 F (4 C), thus allowing them to be grown from seeds in cooler climates. Suboptimal temperatures lead to lower success rates and longer germination periods. Light or darkness can be an environmental trigger for germination and is a type of physiological dormancy. Most seeds are not affected by light or darkness, but many photoblastic seeds, including species found in forest settings, will not germinate until an opening in the canopy allows sufficient light for the growth of the seedling. Factors affecting seed dormancy include the presence of certain plant hormones, notably abscisic acid, which inhibits germination, and gibberellin, which ends seed dormancy. In brewing, barley seeds are treated with gibberellin to ensure uniform seed germination for the production of barley malt. During germination, repair processes are activated to deal with accumulated DNA damage. In particular, single and double strand breaks in DNA can be repaired. The DNA damage checkpoint kinase ATM has a major role in integrating progression through germination with repair responses to the DNA damages accumulated by the aged seed.

Прорастание дикотов

Часть растения, которая первой появляется из семени, – это зародышевый корень, называемый радикулой или первичным корнем. Он позволяет проростку закрепиться в почве и начать поглощать воду. После того, как корень поглощает воду, из семени появляется зародышевый побег. Этот побег состоит из трех основных частей: семядоли (семенные листья), участка побега ниже семядолей (гипокотиль) и участка побега выше семядолей (эпикотиль). Способ появления побега различается у разных групп растений.

Эпигеаль

Эпигеальное прорастание (или эпигеозное прорастание) — ботанический термин, обозначающий прорастание семян над поверхностью почвы. При эпигеальном прорастании гипокотиль удлиняется и образует дугу, вытягивая, а не проталкивая, семядоли и апикальную меристему сквозь почву. Достигнув поверхности, дуга выпрямляется и поднимает семядоли и верхушку проростка в воздух. Примерами растений с таким типом прорастания являются фасоль, тамаринд и папайя.

Прорастание монокотов

В семенах монокотиледонных растений корешок и семядоля зародыша покрыты, соответственно, колеоризой и колеоптилем. Колеориза – первая часть, прорастающая из семени, за ней следует корешок. Затем колеоптиль проталкивается вверх через почву, пока не достигнет поверхности. Там он прекращает рост в длину, и появляются первые листья. Во время прорастания трубчатая клетка удлиняется, образуя пыльцевую трубку. В цветке пыльцевая трубка растет к семязачатку, где высвобождает спермии, образовавшиеся в пыльцевом зерне, для оплодотворения. Проросшее пыльцевое зерно с двумя сперматозоидами является зрелым мужским микрогаметофитом этих растений.

Прорастание споры

Прорастание также может относиться к выходу клеток из покоящихся спор и росту споровых гиф или талломов из спор у грибов, водорослей и некоторых растений. Конидии – это бесполые споры грибов (размножение без слияния гамет), которые прорастают при определенных условиях. Из прорастающих конидий может формироваться разнообразные клетки. Наиболее распространены зародышевые трубки, которые растут и развиваются в гифы. Начальное формирование и последующее удлинение зародышевой трубки у гриба Aspergillus niger было зафиксировано в 3D с помощью холотомографической микроскопии. Другим типом клеток является трубка конидиальной анастомозы (CAT); они отличаются от зародышевых трубок тем, что тоньше, короче, не ветвятся, демонстрируют ограниченный рост и направленное движение навстречу друг другу. Каждая клетка имеет трубчатую форму, но трубка конидиальной анастомозы образует мостик, обеспечивающий слияние между конидиями.

Споры в состоянии покоя

В спорах покоя прорастание включает в себя разрушение толстой клеточной стенки покоящейся споры. Например, у зигомицетов толстостенный зигоспорангий растрескивается, и зигоспора внутри дает начало развивающемуся спорангиофору. У слизевиков прорастание относится к выходу амебоидных клеток из затвердевшей споры. После разрушения оболочки споры дальнейшее развитие включает деление клеток, но не обязательно приводит к образованию многоклеточного организма (например, у свободноживущих амеб слизевиков). Споры обеспечивают выживание, но не являются формой размножения. При благоприятных условиях спора прорастает и образует жизнеспособную бактерию. Эндоспоры формируются внутри материнской клетки, в то время как экзоспоры образуются на конце материнской клетки в виде почков.

Световой стимулятор прорастания

Как уже упоминалось, свет может быть фактором окружающей среды, стимулирующим процесс прорастания. Семена должны уметь определять оптимальное время для прорастания, и они делают это, воспринимая сигналы из окружающей среды. После начала прорастания накопленные в процессе созревания запасы питательных веществ начинают расщепляться, что поддерживает расширение клеток и общий рост. При светостимулированном прорастании фитохром B (PHYB) является фоторецептором, ответственным за начальные стадии прорастания. В присутствии красного света PHYB преобразуется в активную форму и перемещается из цитоплазмы в ядро, где он усиливает деградацию PIF1. PIF1, фактор взаимодействия с фитохромом 1, негативно регулирует прорастание, повышая экспрессию белков, подавляющих синтез гиббереллина (GA) – ключевого гормона в процессе прорастания. Другим фактором, способствующим прорастанию, является HFR1, который каким-то образом накапливается под воздействием света и образует неактивные гетеродимеры с PIF1. Хотя точный механизм неизвестен, оксид азота (NO) также играет роль в этом пути. Считается, что NO подавляет экспрессию гена PIF1 и каким-то образом стабилизирует HFR1, поддерживая начало прорастания. Важен баланс между GA и ABA. Если уровень ABA выше, чем GA, семена находятся в состоянии покоя, а если уровень GA выше, семена прорастают. Переход от состояния покоя к прорастанию должен происходить в момент, когда у семян максимальные шансы на выживание, и важным сигналом, запускающим процесс прорастания семян и общий рост растения, является свет.