Кіріспе

Өсімдіктің тұқымнан немесе спорадан өсу процесі

Көнеруд – бұл өсімдіктің тұқымнан немесе спорадан өсу процесі. Бұл термин гүлді және қызыл қызыл өсімдіктердің тұқымынан шығыршықтардың пайда болуына, саңырауқұлақтардың, папоротниктердің, бактериялардың спораларынан споралы өсімдердің өсуіне, сондай-ақ тұқымдық өсімдіктердің тозаңдарынан тозаң түтігінің өсуіне қолданылады.

Тұқымдық өсімдіктер

Өскіндеу – тұқымның ішіндегі өсімдіктің өсуі, нәтижесінде көшет пайда болады. Бұл сондай-ақ тұқымның метаболизмінің қайта жандану процесі, оның нәтижесінде тамырша мен шөптесін пайда болады. Қан тамырлы өсімдіктің тұқымы – еркек және әйел репродуктивті жасушалары біріккеннен кейін жемісте немесе қызыл гүлде пайда болатын шағын пакет. Барлық толыққанды дамыған тұқымдарда эмбрион және, көптеген өсімдік түрлерінде, қоректік заттардың қоры болады, олар тұқым қабығына оралған. Ұйықтасқан тұқымдар – өсуді қайта бастау үшін белгілі бір ішкі немесе сыртқы стимулдар қажет болатын, тірі тұқымдар. Дұрыс жағдайларда тұқым өскіні бастайды, эмбрион өсуді жаңартып, көшетке айналады. Топырақтың бұзылуы топырақтағы тұқымдарды қоршаған орта факторларының өзгеруіне ұшыратып, өсуге бұрын кедергі келтірген тереңдік немесе тығыз топырақ салдарынан өсімдіктердің қарқынды өсуына әкелуі мүмкін. Бұл көбінесе жерленгеннен кейін зираттарда байқалады. Тұқымның өскіні ішкі және сыртқы жағдайларға байланысты. Ең маңызды сыртқы факторларға дұрыс температура, су, оттегі немесе ауа және кейде жарық немесе қараңғылық жатады. Оттегі – көшеттің жапырақтары жетілгенге дейін энергияның негізгі көзі болып табылатын аэробикалық тыныс алуда қолданылады. Температура жасушалық метаболизм мен өсу жылдамдығына әсер етеді. Әртүрлі өсімдік түрлерінің тұқымдары, тіпті бір өсімдіктің тұқымдары да температураның кең ауқымында өскіні бастайды. Тұқымдардың көпшілігі өскіні үшін белгілі бір температура диапазонына ие, ал одан жоғары немесе төмен температурада өскіні бастамайды. Көптеген тұқымдар 16–24°C (бөлме температурасы) температурасында өскіні бастайды, ал басқалары мұздан жоғары температурада, ал тағы басқалары жылы және салқын температураның кезектесуіне жауап ретінде ғана өскіні бастайды. Кейбір тұқымдар топырақ салқын болғанда (2–4°C), ал кейбіреулері топырақ жылы болғанда (24–32°C) өскіні бастайды. Кейбір тұқымдарға ұйықтау кезеңін тоқтату үшін суық температураға (вернализацияға) ұшырау қажет. Кейбір тұқымдар ұйықтасқан күйде тіпті жағдайлар қолайлы болса да өскіні бастамайды. Температураға тәуелді ұйықтауға ие тұқымдардың физиологиялық ұйықтауы бар. Мысалы, қысқы суықты қажет ететін тұқымдар күзде суды сіңіріп, салқын температураға ұшырағанша өскіні бастамайды. Суық қабаттану – бұл өскінді ынталандыратын жарық сәулесін шығару алдындағы ұйықтауды бұзуға ықпал ететін процесс. 4°C көптеген салқын ұйықтасқан тұқымдар үшін ұйықтауды тоқтату үшін жеткілікті, бірақ кейбір топтарға, әсіресе Ranunculaceae және басқаларға, 5°C-тан төмен температура қажет. Кейбір тұқымдар орман өрті кезінде ыстық температураға ұшырағаннан кейін ғана өскіні бастайды, бұл олардың тұқымдық қабығын жарып жібереді; бұл физикалық ұйықтаудың бір түрі. Көптеген бір жылдық көкөністердің оптималды өскіні температурасы 24–32°C аралығында болады, бірақ көптеген түрлер (мысалы, редиска немесе шпинат) айтарлықтай төмен температурада, тіпті 4°C дейін өскіні бастайды, осылайша оларды салқын климатта тұқымнан өсіруге мүмкіндік береді. Оңтайсыз температуралар өскіні табыстылығының төмендеуіне және өскіні кезеңінің ұзаруына әкеледі. Жарық немесе қараңғылық өскіндік үшін қоршаған ортаның триггері болуы мүмкін және физиологиялық ұйықтаудың бір түрі болып табылады. Көптеген тұқымдар жарық пен қараңғылыққа ұшырамайды, бірақ көптеген фотобластикалық тұқымдар, соның ішінде орманды жерлерде кездесетін түрлер, көшеттің өсуі үшін жеткілікті жарыққа жол ашатын шатырдағы ашылу пайда болғанша өскіні бастамайды. Тұқымның ұйықтауына әсер ететін факторларға белгілі бір өсімдік гормондарының болуы жатады, атап айтқанда, өскінді тежейтін абсциз қышқылы және тұқымның ұйықтауын тоқтататын гибберелин. Сыра жасау кезінде арпа тұқымдары гибберелинмен өңделеді, арпа малтының өндірісі үшін тұқымның біркелкі өскінін қамтамасыз ету үшін. Өскіні кезінде жинақталған ДНК зақымдануын жою үшін жөндеу процестері белсендіріледі. Атап айтқанда, ДНК-ның бір және екі жіпті үзілуін қалпына келтіруге болады. ДНК зақымдануын бақылайтын киназа АТМ ескірген тұқым жинақтаған ДНК зақымдануына өсімдіктің өскіні арқылы оңалту реакциясын біріктіруде маңызды рөл атқарады.

Дикоталық өсіп-өну

Өсімдіктің тұқымнан бірінші пайда болатын бөлігі - эмбриондық тамыр, оны тамыр түбірі немесе негізгі тамыр деп атайды. Ол өсімшектің жерге бекініп, суды сіңіре бастауына мүмкіндік береді. Тамыр суды сіңіргеннен кейін, тұқымнан эмбриондық өскін шығады. Бұл өркен үш негізгі бөліктен тұрады: жапырақшалар (тұқым жапырақтары), жапырақшалардың астындағы өркен бөлігі (гипокотил) және жапырақшалардың үстіндегі өркен бөлігі (эпикотил). Өскіннің шығу жолы өсімдік топтарына қарай әртүрлі болады.

Эпигеялық

Эпигеялық өсіп-өну (немесе эпигеялық өсіп-өну) – өсімдіктердің жер бетінде өсіп-өнуін көрсететін ботаникалық термин. Эпигеялық өсіп-өну кезінде гипокотиль созылып, ілгек түзеді және котиледондар мен апикалды меристемді топырақ арқылы итерудің орнына, тартып шығарады. Жер бетіне жеткен соң, ол түзуленіп, өсіп келе жатқан көшеттердің котиледондары мен өсу шоғырын ауаға көтереді. Бұршақ, тамаринд және папайя – осы тәсілмен өсіп-өнетін өсімдіктердің мысалдары.

Монокоттың өсіп-өнуі

Монокотты тұқымдарда ұрықтың тамыршығы мен жапырақшасы тиісінше колеорхиза және колеоптилмен қапталған. Колеорхиза тұқымнан бірінші болып өседі, одан кейін тамыршық өседі. Колеоптил содан кейін жер бетіне дейін итеріліп шығады, онда ол ұзартуын тоқтатады және алғашқы жапырақтар пайда болады. Жаңғақтанған кезде түтікше жасушасы ұзарып, тозаң түтігіне айналады. Гүлде тозаң түтігі жұмыртқаға қарай өседі, онда тозаң түйіршігінде пайда болған сперма ұрықтандыру үшін босатылады. Жаңғақтанған тозаң түйіршігі және оның екі сперма жасушасы осы өсімдіктердің жетілген аталық микрогаметофиті болып табылады.

Споралардың өсіп-өнуі

Жасушалардың өрлеуі де тоқтау спораларынан жасушалардың пайда болуын, сондай-ақ саңырауқұлақтарда, балдырларда және кейбір өсімдіктердегі споралардан өрлеуші гифалар немесе таллилердің өсуін білдіреді. Конидиялар – нақты жағдайларда өсетін, жыныссыз көбею (гаметалардың қосылмауы) споралары болып табылады. Конидиялардан әртүрлі жасушалар пайда болады. Ең көп кездесетіні – гифаға айналатын, өсіп, дамитын өрлеу түтікшелері. Aspergillus niger саңырауқұлағындағы өрлеу түтікшесінің бастапқы қалыптасуы және одан кейінгі созылуы холотомографиялық микроскопия арқылы 3D форматта тіркелді. Тағы бір жасуша түрі – конидиялық анастомоз түтігі (CAT); олар өрлеу түтікшелерінен жұқарақ, қысқарақ, бұтақталмайды, шектеулі өсуді көрсетеді және бір-біріне қарай қозғалады. Әрбір жасуша түтікше тәрізді, бірақ конидиялық анастомоз түтігі конидиялардың бірігуіне мүмкіндік беретін көпір құрайды.

Тынығу споралары

Тынық спораларда өсіп-өну – ұйықтап жатқан спораның қалың жасуша қабырғасын жарумен жүзеге асырылады. Мысалы, зигомицеттерде қалың қабырғалы зигоспорангиум жарылып, ішіндегі зигоспорадан спорангиофор пайда болады. Слизекті саңырауқұлақтарда өсіп-өну – қатайған спорадан амебоидты жасушалардың шығуына жатады. Спора қабығы жарылғаннан кейін, одан әрі даму жасуша бөлінуін қамтиды, бірақ міндетті түрде көпжасушалы организмнің дамуын емес (мысалы, слизекті саңырауқұлақтардың бос тіршілік ететін амебаларында). Олар тірі қалуға мүмкіндік береді, бірақ көбеюдің бір түрі емес. Қолайлы жағдайларда спора өсіп, тірі бактерияға айналады. Эндоспоралар аналық жасушаның ішінде, ал экзоспоралар аналық жасушаның соңында бүршік түрінде қалыптасады.

Жарықпен қозғайтын өскін

Жоғарыда айтылғандай, жарық – өскіндік процесін стимуляциялайтын қоршаған ортаның бір факторы болуы мүмкін. Тұқымның өскіндікке қолайлы уақытын анықтауы қажет, және олар осыны қоршаған ортаның сигналдарын сезіне отырып істейді. Өскіндік басталғаннан кейін, пісіп жетілу кезінде жинақталған қоректік заттардың қорытылуы басталады, бұл жасушалардың кеңеюін және жалпы өсуін қолдайды. Жарықпен стимуляцияланған өскіндік кезінде фитохром B (PHYB) – өскіндік процесінің бастапқы кезеңдеріне жауапты фоторецептор. Қызыл жарық болғанда PHYB белсенді түріне айналып, цитоплазмадан ядроға өтеді, онда ол PIF1-дің ыдырауын күшейтеді. PIF1, фитохромдық өзара әрекеттесу факторы 1, өскіндік процесіндегі маңызды гормон – гиббереллин (GA) синтезін басатын ақуыздардың экспрессиясын арттыру арқылы өскіндікті теріс реттейді. Өскіндікті ынталандыратын тағы бір фактор – HFR1, ол белгілі бір жолмен жарықта жинақталады және PIF1-мен белсенді емес гетеродимерлер құрайды. Нақты механизмі белгісіз болғанымен, азот оксиді (NO) де осы жолға қатысады. NO PIF1 генінің экспрессиясын басады және қандай да бір жолмен HFR1-ді тұрақтандырады, бұл өскіндіктің басталуын қолдайды. GA мен ABA арасындағы тепе-теңдік маңызды. Егер ABA деңгейі GA деңгейінен жоғары болса, тұқым тыныш күйде қалады, ал GA деңгейі жоғары болса, тұқым өседі. Тұқымның тыныш күйден өскіндікке өтуі тұқымның тірі қалу мүмкіндігі ең жоғары болған кезде және тұқымның өскіндік процесін бастайтын және жалпы өсімдік өсуін қамтамасыз ететін маңызды сигнал – жарық болғанда жүзеге асуы керек.