Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Основная ткань роста в стеблях и корнях растений.
Main growth tissue in the stems, roots of plants
Сосудистый камбий – основная ткань роста в стеблях и корнях многих растений, в частности, у двудольных, таких как лютики и дубы, голосеменных, таких как сосны, а также у некоторых других сосудистых растений. Он производит вторичную ксилему внутрь, к сердцевине, и вторичную флоэму наружу, к коре. У травянистых растений он встречается в сосудистых пучках, которые часто расположены как бусины на нити, образуя прерывистое кольцо внутри стебля. У древесных растений он формирует цилиндр из неспециализированных клеток меристемы, образующий непрерывное кольцо, из которого растут новые ткани. В отличие от ксилемы и флоэмы, он не транспортирует воду, минеральные вещества или питательные вещества по растению. Другие названия сосудистого камбия – основной камбий, древесный камбий или двусторонний камбий.
The vascular cambium is the main growth tissue in the stems and roots of many plants, specifically in dicots such as buttercups and oak trees, gymnosperms such as pine trees, as well as in certain other vascular plants. It produces secondary xylem inwards, towards the pith, and secondary phloem outwards, towards the bark. In herbaceous plants, it occurs in the vascular bundles which are often arranged like beads on a necklace forming an interrupted ring inside the stem. In woody plants, it forms a cylinder of unspecialized meristem cells, as a continuous ring from which the new tissues are grown. Unlike the xylem and phloem, it does not transport water, minerals or food through the plant. Other names for the vascular cambium are the main cambium, wood cambium, or bifacial cambium.
Возникновение
Сосудистые камбии встречаются во всех семенных растениях, за исключением пяти линий цветковых растений, которые независимо утратили их: кувшинковых, роголистников, лотосовых, подстеменных и однодольных. У двудольных и голосеменных деревьев сосудистый камбий является отчетливой границей между корой и древесиной; у них также присутствует пробковый камбий. Для успешной прививки сосудистые камбии подвоя и привоя должны быть совмещены, чтобы они могли срастись.
Vascular cambia are found in all seed plants except for five angiosperm lineages which have independently lost it; Nymphaeales, Ceratophyllum, Nelumbo, Podostemaceae, and monocots. In dicot and gymnosperm trees, the vascular cambium is the obvious line separating the bark and wood; they also have a cork cambium. For successful grafting, the vascular cambia of the rootstock and scion must be aligned so they can grow together.
Поддержание косого меристема
Сосудистый камбий поддерживается сетью взаимодействующих петель обратной связи с регулированием. В настоящее время гормоны и короткие пептиды идентифицированы как переносчики информации в этих системах. Хотя сходная регуляция наблюдается и в других меристемах растений, камиальная меристема получает сигналы как от ксилемы, так и от флоэмы, влияющие на ее активность. Сигналы, поступающие извне меристемы, подавляют внутренние факторы, что стимулирует пролиферацию и дифференцировку клеток.
The vascular cambium is maintained by a network of interacting signal feedback loops. Currently, both hormones and short peptides have been identified as information carriers in these systems. While similar regulation occurs in other plant meristems, the cambial meristem receives signals from both the xylem and phloem sides for the meristem. Signals received from outside the meristem act to down regulate internal factors, which promotes cell proliferation and differentiation.
Гормональная регуляция
Фитогормоны, участвующие в деятельности сосудистой камбии, – это ауксины, этилен, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота и, вероятно, другие, которые еще предстоит обнаружить. Каждый из этих растительных гормонов жизненно важен для регуляции активности камбия. Комбинация различных концентраций этих гормонов имеет большое значение в метаболизме растений. Доказано, что ауксины стимулируют митоз, клеточное производство и регулируют меж- и фасцикулярный камбий. Нанесение ауксина на поверхность пня позволило обезглавленным побегам продолжить вторичный рост. Отсутствие ауксинов оказывает негативное влияние на растение. Показано, что мутанты без ауксинов демонстрируют увеличение расстояния между межсосудистыми камбиями и снижение роста сосудистых пучков. Следовательно, мутантное растение будет испытывать недостаток в воде, питательных веществах и фотосинтетических продуктах, транспортируемых по всему растению, что в конечном итоге приведет к гибели. Ауксин также регулирует два типа клеток в сосудистой камбии – лучевые и веретеновидные инициальные клетки. Регуляция этих инициальных клеток обеспечивает поддержание связи и коммуникации между ксилемой и флоэмой для транспорта питательных веществ, а сахара безопасно запасаются в качестве энергетического ресурса. Уровень этилена высок в растениях с активной камбиальной зоной, и его действие в настоящее время изучается. Гиббереллин стимулирует деление клеток камбия и регулирует дифференцировку тканей ксилемы, не влияя на скорость дифференцировки флоэмы. Дифференцировка – это важный процесс, который превращает эти ткани в более специализированный тип, играющий важную роль в поддержании жизнедеятельности растения. У тополей высокие концентрации гиббереллина положительно коррелируют с увеличением деления клеток камбия и повышением содержания ауксина в стволовых клетках камбия. Гиббереллин также отвечает за расширение ксилемы посредством сигнала, идущего от побега к корню. Цитокинин известен своей способностью регулировать скорость деления клеток, а не направление дифференцировки. Исследование показало, что у мутантов наблюдается снижение роста стебля и корня, но вторичный сосудистый рисунок сосудистых пучков не изменяется под воздействием цитокинина.
The phytohormones that are involved in the vascular cambial activity are auxins, ethylene, gibberellins, cytokinins, abscisic acid and probably more to be discovered. Each one of these plant hormones is vital for regulation of cambial activity. Combination of different concentrations of these hormones is very important in plant metabolism. Auxin hormones are proven to stimulate mitosis, cell production and regulate interfascicular and fascicular cambium. Applying auxin to the surface of a tree stump allowed decapitated shoots to continue secondary growth. The absence of auxin hormones will have a detrimental effect on a plant. It has been shown that mutants without auxin will exhibit increased spacing between the interfascicular cambiums and reduced growth of the vascular bundles. The mutant plant will therefore experience a decrease in water, nutrients, and photosynthates being transported throughout the plant, eventually leading to death. Auxin also regulates the two types of cell in the vascular cambium, ray and fusiform initials. Regulation of these initials ensures the connection and communication between xylem and phloem is maintained for the translocation of nourishment and sugars are safely being stored as an energy resource. Ethylene levels are high in plants with an active cambial zone and are still currently being studied. Gibberellin stimulates the cambial cell division and also regulates differentiation of the xylem tissues, with no effect on the rate of phloem differentiation. Differentiation is an essential process that changes these tissues into a more specialized type, leading to an important role in maintaining the life form of a plant. In poplar trees, high concentrations of gibberellin is positively correlated to an increase of cambial cell division and an increase of auxin in the cambial stem cells. Gibberellin is also responsible for the expansion of xylem through a signal traveling from the shoot to the root. Cytokinin hormone is known to regulate the rate of the cell division instead of the direction of cell differentiation. A study demonstrated that the mutants are found to have a reduction in stem and root growth but the secondary vascular pattern of the vascular bundles were not affected with a treatment of cytokinin.
Cambium в пищу
Камбий большинства деревьев съедобен. В Скандинавии его исторически использовали как муку для выпечки хлеба из коры.
The cambium of most trees are edible. In Scandinavia, it was historically used as a flour to make bark bread.