Введение

Род хвойных деревьев семейства тисовых (Taxaceae).

Таксус – род хвойных деревьев или кустарников, известных как тисы, из семейства тисовых. Тисы встречаются по всему миру в умеренных зонах Северного полушария, от самых северных районов Норвегии до южных районов острова Сулавеси (Селебес). Некоторые популяции существуют в тропических нагорьях.

Морфология

Они относительно медленно растут и могут быть очень долгоживущими, достигая высоты около 30 метров при среднем обхвате ствола. У них красновато-коричневая кора, ланцетовидные, плоские, темно-зеленые листья длиной и шириной, расположенные спирально на стебле, но с основаниями листьев, скрученными таким образом, чтобы выровнять листья в два плоских ряда по обе стороны от стебля. Мужские шишки шаровидные, в диаметре, и высвобождают пыльцу в начале весны. Тисы в основном двудомные, но отдельные экземпляры могут быть переменными однодомными или менять пол с течением времени. Латинское название, вероятно, заимствовано через греческое τόξον tóxon от taxša – скифского слова, обозначающего «тис» и «лук» (родственного персидскому تخش Taxš, означающему лук), поскольку скифы использовали древесину тиса для изготовления луков. Виды Taxus имеют схожие характеристики. Попытки таксономической классификации варьируются от описания всех тисов как подвидов T. baccata, как это сделал Р.К.Ф. Пильгер в 1903 году, до разделения видов даже по незначительным морфологическим различиям, как это сделал Р.В. Спют в 2007 году, выделив 25 видов и более 50 разновидностей. Некоторые виды традиционно определялись по географическому распространению, но классификация азиатских видов оказалась более сложной. Taxus contorta в Западных Гималаях и Taxus sumatrana в Малайзии теперь общепризнаны, однако перекрывающиеся ареалы в Восточных Гималаях, Китае и субтропической Юго-Восточной Азии привели к путанице, и виды Taxus chinensis, Taxus mairei и Taxus wallichiana были уточнены только в XXI веке с использованием молекулярной филогенетики. Тисы широко используются в ландшафтном дизайне, что привело к их естественному распространению и образованию популяций в Соединенных Штатах. Там T. baccata и Taxus cuspidata являются распространенными декоративными кустарниками. T. baccata встречается по всей Европе и в западной Азии. Taxus brevifolia распространен в Соединенных Штатах от Калифорнии до Монтаны и Аляски.

Филогения

Ниже представлены кладограммы, демонстрирующие эволюционные взаимосвязи между видами тиса и их мировое распространение. Möller et al., 2020Stull et al., 2021

Токсичность

Все виды тиса содержат высокотоксичные алкалоиды таксины, при этом точная формула алкалоида может незначительно различаться у разных видов. Алкалоид содержится во всех частях дерева, кроме облепиноподобных образований (арилов). Сами арилы съедобны и сладкие, но семена чрезвычайно ядовиты; в отличие от птиц, желудок человека способен разрушить оболочку семени и высвободить токсины в организм. Это может привести к смертельному исходу, если «ягоды» тиса употребляются в пищу без предварительного удаления семян. Травоядные животные, особенно крупный рогатый скот и лошади, иногда обнаруживаются мертвыми вблизи тисовых деревьев после поедания листьев, хотя олени способны нейтрализовать яды и свободно питаются листвой тиса. В дикой природе объедание тиса оленями часто настолько интенсивно, что дикорастущие тисы обычно встречаются на скалах и других крутых склонах, недоступных для оленей. Листьями также питаются личинки некоторых чешуекрылых насекомых, включая моль красоту ивы.

Аллергенный потенциал

Все части тиса токсичны для человека, за исключением ягод тиса (которые, однако, содержат токсичные семена); кроме того, мужские особи и двудомные тисы этого рода выделяют цитотоксическую пыльцу, которая может вызывать головные боли, слабость, боли в суставах, зуд и кожные высыпания, а также провоцировать приступы астмы. Эти пыльцевые зерна чрезвычайно малы и легко проникают даже сквозь москитные сетки. Мужские тисы цветут и обильно выделяют пыльцу весной, в то время как полностью женские особи лишь улавливают пыльцу, не производя её сами. Тисы этого рода преимущественно раздельнополые, и мужские особи чрезвычайно аллергенны, с оценкой по шкале OPALS 10 из 10. Полностью женские особи имеют оценку OPALS 1 и считаются "противоаллергическими". Длинный лук из тиса был ключевым оружием, использованным англичанами в победе над французской кавалерией в битве при Азенкуре в 1415 году. Британские тисы часто имеют слишком искривлённую древесину, поэтому для изготовления английских длинных луков, использованных в битве при Азенкуре, древесина импортировалась из Испании или Северной Италии.

Культивирование

Предполагается, что английские приходы были обязаны выращивать тисы, и из-за токсичных свойств этих деревьев их выращивали в единственной обычно огороженной части деревни – на церковном кладбище. Тис часто можно встретить на церковных кладбищах, и он является символом скорби. Такое изображение встречается в стихотворении лорда Альфреда Теннисона "In Memoriam A. H. H." (2.61–64). Тис может жить очень долго. Фортингальский тис считается самым старым деревом в Европе, его возраст превышает 2000 лет. По преданию, Понтий Пилат отдыхал в его тени во время дежурства до 30 года н.э. Однако, более древним оказалось дерево на кладбище небольшой валлийской деревни Сент-Синог. Дендролог Янис Фрай датировал его возраст в 5000 лет. Такие старые деревья обычно представляют собой круговое кольцо из побегов тиса, поскольку их сердцевина давно сгнила. Руна Эйхваз названа в честь тиса и иногда ассоциируется с "вечнозеленым" мировым древом, Иггдрасилем.

Садоводство

Тисы широко используются в ландшафтном дизайне и декоративном садоводстве. Названо более 400 культиваров тиса, подавляющее большинство из которых получены от европейского тиса (Taxus baccata) или японского тиса (Taxus cuspidata). Гибрид между этими двумя видами – Taxus × media. Популярный колонновидный сорт европейского тиса (Taxus baccata 'Fastigiata') часто называют ирландским тисом, что иллюстрирует сложности с использованием общепринятых названий. Несколько культиваров с желтыми листьями известны как золотистые тисы.

Химия

Тихоокеанский тис (Taxus brevifolia), произрастающий в Тихоокеанском Северо-Западе Северной Америки, и канадский тис (Taxus canadensis) Восточной и Центральной Северной Америки были первоначальными источниками паклитаксела, или таксола – химиотерапевтического препарата, используемого для лечения рака молочной железы и легких, а в последнее время – в производстве стента с лекарственным покрытием Taxus компанией Boston Scientific. Чрезмерная эксплуатация тихоокеанского тиса для получения паклитаксела вызвала опасения, что он может оказаться под угрозой исчезновения, поскольку препарат изначально извлекали из коры тиса, сбор которой приводит к гибели дерева. 18 января 2008 года Botanic Gardens Conservation International (представляющая ботанические сады в 120 странах) заявила, что «400 лекарственных растений находятся под угрозой исчезновения из-за чрезмерного сбора и вырубки лесов, что ставит под угрозу открытие новых лекарств от болезней». В их число вошли деревья тиса, кора которых используется для производства противоракового препарата паклитаксел. Однако были разработаны методы полусинтетического производства препарата из листьев культивируемых европейских тисов. Их можно собирать устойчивым способом, не подвергая опасности дикие популяции, и тихоокеанский тис больше не находится под угрозой. Более распространенный канадский тис также успешно собирается в северных районах Онтарио, Квебека и Нью-Брансуика и стал еще одним важным источником паклитаксела. Другие виды тиса содержат сходные соединения с аналогичной биохимической активностью. Доцетаксел, аналог паклитаксела, получают из европейского тиса (Taxus baccata).

В культуре

Тис — частый символ в христианской поэзии Т. С. Элиота, особенно в его «Четырех квартетах».