Введение

Вымерший род птицеподобных динозавров, древнее животное.

Археоптерикс (,/ɑːr//k//iː/'/ɒ//p//t//ər////k//s/;), иногда называемый его немецким названием "Urvogel" (Первоптица) — род птицеподобных динозавров. Название происходит от древнегреческого ἄρχαιος (archaīos), означающего «древний», и πτέρυξ (ptéryx), означающего «перо» или «крыло». С конца XIX века до начала XXI века археоптерикс обычно признавался палеонтологами и популярными справочниками как самая древняя известная птица (представитель группы Avialae). Впоследствии были идентифицированы более древние потенциальные авиаланы, включая Anchiornis, Xiaotingia и Aurornis. Археоптерикс жил в поздней юрской периодe около 150 миллионов лет назад на территории современной южной Германии, во времена, когда Европа представляла собой архипелаг островов в мелководном теплом тропическом море, расположенном гораздо ближе к экватору, чем сейчас. Большинство из этих двенадцати окаменелостей содержат отпечатки перьев. Поскольку эти перья имеют продвинутую форму (маховые перья), эти окаменелости свидетельствуют о том, что эволюция перьев началась до поздней юры. В настоящее время находится в Музее естественной истории в Берлине. Хотя изначально это был голотип, имелись предположения, что он мог принадлежать не тому же животному, что и образцы тела. Это заключение было оспорено в 2020 году как маловероятное; перо было идентифицировано по морфологии как, скорее всего, верхнее маховое покровное перо. Образец был передан в Музей естественной истории в Лондоне, где он и находится по сей день.

Хаарлемский образец (TM 6428/29, также известный как образец Тейлера) был обнаружен в 1855 году недалеко от Германии и описан Мейером в 1857 году как Pterodactylus crassipes. В 1970 году он был переклассифицирован Джоном Остромом и в настоящее время находится в музее Тейлера в Харлеме, Нидерланды. Это был первый найденный образец, но в то время он был неправильно классифицирован. Это также один из наименее полных образцов, состоящий в основном из костей конечностей, изолированных шейных позвонков и ребер. В 2017 году он был отнесен к отдельному роду Ostromia, который считается более близким к Anchiornis из Китая.

Образец из Эйхштетта (JM 2257) был обнаружен в 1951 году недалеко от города Веркерсцелль, Германия, и описан Питером Велленхофером в 1974 году. В настоящее время он находится в Музее Юры в Эйхштетте, Германия, и является самым маленьким известным образцом, с второй по величине головой. Возможно, это отдельный род (Jurapteryx recurva) или вид (A. recurva).

Образец из Солнхофена (непронумерованный образец) был обнаружен в 1970-х годах недалеко от Эйхштетта, Германия, и описан Велленхофером в 1988 году. В настоящее время он находится в музее Бюргермейстера Мюллера в Солнхофене, где изначально был классифицирован как Compsognathus любительским коллекционером, тем же мэром Фридрихом Мюллером, в честь которого назван музей. Это самый большой известный образец, который может принадлежать к отдельному роду и виду, Wellnhoferia grandis. От него отсутствуют только части шеи, хвоста, позвоночника и головы.

Мюнхенский образец (BSP 1999 I 50, ранее известный как образец Solenhofer Aktien Verein) был обнаружен 3 августа 1992 года недалеко от Лангенальтейма и описан Велленхофером в 1993 году. В настоящее время он находится в Палеонтологическом музее в Мюнхене, которому был продан в 1999 году за 1,9 миллиона немецких марок. То, что первоначально считалось костной грудиной, оказалось частью коракоида, но более поздние исследования показывают, что оно принадлежит A. siemensii. После длительного периода в закрытой частной коллекции в 2022 году он был передан в Музей эволюции в Сафари-парке Кнутенборг (Дания), где с тех пор он выставлен и доступен исследователям.

Еще один фрагментарный окаменелость был найден в 2000 году. Он находится в частном владении и с 2004 года находится в аренде у музея Бюргермейстера Мюллера в Солнхофене, поэтому его называют образцом Бюргермейстера Мюллера; сам институт официально называет его «образцом семейств Ottman & Steil, Solnhofen». Поскольку фрагмент представляет собой остатки одного крыла археоптерикса, он в разговорной речи известен как «куриное крыло».

Долгое время находившийся в частной коллекции в Швейцарии, образец Термополиса (WDC CSG 100) был обнаружен в Баварии и описан в 2005 году Майром, Полом и Петерсом. Пожертвованный в Центр динозавров Вайоминга в Термополисе, штат Вайоминг, он имеет наиболее хорошо сохранившуюся голову и ноги; большая часть шеи и нижней челюсти не сохранились. В статье журнала Science от 2 декабря 2005 года образец «Термополис» был описан как «Хорошо сохранившийся образец археоптерикса с чертами теропода»; в нем показано, что у археоптерикса отсутствовал обращенный назад палец — универсальная черта птиц — что ограничивало его способность садиться на ветки и предполагало наземный или древесный образ жизни. Палеонтологи из Людвиг-Максимилианского университета Мюнхена изучили образец, который выявил ранее неизвестные особенности оперения, такие как перья как на верхней, так и на нижней ногах и плюсне, а также единственный сохранившийся кончик хвоста.

Двенадцатый образец был обнаружен любителем-коллекционером в 2010 году на каменоломне Шамхауптен, но об этом было объявлено только в феврале 2014 года. Он был научно описан в 2018 году. Он представляет собой полный и в основном сочлененный скелет с черепом. Это единственный образец, у которого отсутствуют сохранившиеся перья. Он происходит из формации Пайнтен и немного старше других образцов.

Существование тринадцатого образца (Чикагский образец) было объявлено в 2024 году Музеем поля в Чикаго, США. Один из двух образцов в учреждении за пределами Европы, образец был первоначально идентифицирован в частной коллекции в Швейцарии и был приобретен этими коллекционерами в 1990 году, до запрета Германии в 2015 году на экспорт образцов археоптерикса. Образец был приобретен Музеем поля в 2022 году и был выставлен на всеобщее обозрение в 2024 году после двух лет подготовки. Образец будет изучен известным палеорнитологом Цзинмай О'Коннор.

Подлинность

Начиная с 1985 года, группа энтузиастов, включавшая астронома Фреда Хойла и физика Ли Спетнера, опубликовала серию статей, в которых утверждалось, что перья на берлинских и лондонских экземплярах археоптерикса были подделаны. Археоптерикс был размером примерно с ворона, и хотя перья археоптерикса задокументированы меньше, чем другие его особенности, по своей структуре они были очень похожи на перья современных птиц.

Оперение

У образцов археоптерикса наиболее заметны их хорошо развитые маховые перья. Они были заметно асимметричны и демонстрировали структуру маховых перьев у современных птиц, причем опахала были укреплены системой бородко-бородчатых зацепок. Это означает, что кожа уже была смягчена и стала рыхлой, что подтверждается тем фактом, что у некоторых экземпляров маховые перья начинали отсоединяться в месте внедрения в осадочную породу. Таким образом, предполагается, что соответствующие экземпляры какое-то время перед погребением перемещались по морскому дну в неглубокой воде, при этом перья головы и верхней части шеи опадали, а более прочно прикрепленные хвостовые перья оставались на месте. В 2011 году аспирант Райан Карни и его коллеги провели первое исследование окраски оперения экземпляра археоптерикса. В исследовании 2013 года, опубликованном в журнале "Journal of Analytical Atomic Spectrometry", новый анализ перьев археоптерикса показал, что у животного могло быть сложное оперение, сочетающее светлые и темные цвета, с более интенсивной пигментацией на дистальных концах и внешних опахалах. Этот анализ распределения цвета основывался главным образом на распределении сульфатов в ископаемом. Автор предыдущего исследования окраски археоптерикса выступил против интерпретации таких биомаркеров как индикатора эумеланина в полном экземпляре археоптерикса. Карни и другие коллеги также оспорили интерпретацию сульфатов и микроэлементов в исследовании 2013 года, а в исследовании 2020 года, опубликованном в Scientific Reports, было показано, что изолированное кроющее перо было полностью матово-черным (в отличие от черно-белого или переливающегося) и что остальные "паттерны оперения археоптерикса остаются неизвестными". Это предложение было поддержано ICZN после четырех лет дебатов, и лондонский образец был назначен неотипом 3 октября 2011 года. Ниже представлена кладограмма, опубликованная в 2013 году Годфруа и др. Филогенетические исследования, проведенные Сентером и др. (2012) и Тернером, Маковицки и Нореллом (2012) также показали, что археоптерикс более тесно связан с современными птицами, чем с дромеозавридами и троодонтидами. С другой стороны, Годфруа и др. (2013) обнаружили, что археоптерикс более тесно связан с дромеозавридами и троодонтидами в анализе, включенном в их описание Eosinopteryx brevipenna. Авторы использовали модифицированную версию матрицы из исследования, описывающего Xiaotingia, добавив Jinfengopteryx elegans и Eosinopteryx brevipenna, а также четыре дополнительных признака, связанных с развитием оперения. В отличие от анализа из описания Xiaotingia, анализ, проведенный Годфруа и др., не показал, что археоптерикс особенно тесно связан с Anchiornis и Xiaotingia, которые были восстановлены как базальные троодонтиды. Агнолин и Новас (2013) обнаружили, что археоптерикс и (возможно, синонимичный) Wellnhoferia образуют кладу-сестру к линии, включающей Jeholornis и Pygostylia, при этом Microraptoria, Unenlagiinae и клада, содержащая Anchiornis и Xiaotingia, последовательно являются более отдаленными группами по отношению к Avialae (определенной авторами как клада, происходящая от последнего общего предка Archaeopteryx и Aves). Другое филогенетическое исследование Годфруа и др., использующее более инклюзивную матрицу, чем та, которая была использована в анализе в описании Eosinopteryx brevipenna, также показало, что археоптерикс является членом Avialae (определенной авторами как наиболее инклюзивная клада, содержащая Passer domesticus, но не Dromaeosaurus albertensis или Troodon formosus). Было обнаружено, что археоптерикс образует класс у основания Avialae вместе с Xiaotingia, Anchiornis и Aurornis. По сравнению с археоптериксом, Xiaotingia оказался более тесно связан с существующими птицами, в то время как Anchiornis и Aurornis были более отдаленными. Ван и др. (2018) и Хартман и др. (2019) обнаружили, что археоптерикс был динонихозавром, а не птицеловом. В частности, он и близкородственные таксоны считались базальными динонихозаврами, при этом дромеозавриды и троодонтиды вместе образовывали параллельную линию внутри группы. Поскольку Хартман и др. обнаружили, что археоптерикс изолирован в группе нелетающих динонихозавров (иначе говоря, считаемых "анхиорнитидами"), они считают весьма вероятным, что это животное развило полет независимо от предков птиц (и от Microraptor и Yi). Следующая кладограмма иллюстрирует их гипотезу относительно положения археоптерикса: авторы, однако, обнаружили, что принадлежность археоптерикса к Avialae была лишь немного менее вероятной, чем эта гипотеза, и столь же вероятной, как сестринские отношения между Archaeopterygidae и Troodontidae. Крылья археоптерикса были относительно большими, что привело бы к низкой скорости сваливания и уменьшению радиуса поворота. Короткая и округлая форма крыльев увеличила бы сопротивление, но также могла улучшить его способность летать в загроможденной среде, такой как деревья и кустарники (подобная форма крыльев встречается у птиц, летающих сквозь деревья и кустарники, таких как вороны и фазаны). Наличие "задних крыльев" – асимметричных маховых перьев, растущих из ног, подобных тем, что встречаются у дромеозавридов, таких как Microraptor, также способствовало бы маневренности археоптерикса в воздухе. Первое подробное исследование задних крыльев, проведенное Лонгричем в 2006 году, показало, что они составляли до 12% от общей площади крыла. Это могло снизить скорость сваливания до 6% и радиус поворота до 12%. Степень асимметрии, наблюдаемая у археоптерикса, более типична для медленно летающих птиц, чем для нелетающих. В 2010 году Роберт Л. Наддс и Гарет Дж. Дайк в журнале Science опубликовали статью, в которой они проанализировали стержни первичных перьев Confuciusornis и археоптерикса. Анализ показал, что стержни у этих двух родов были тоньше и слабее, чем у современных птиц, относительно массы тела. Авторы пришли к выводу, что археоптерикс и Confuciusornis не могли использовать взмахивающим полетом. Это исследование подверглось критике со стороны Филипа Дж. Карри и Луиса Чиаппе. Чиаппе предположил, что трудно измерить стержни окаменелых перьев, а Карри предположил, что археоптерикс и Confuciusornis должны были уметь летать в какой-то степени, поскольку их окаменелости сохранились в том, что считается морскими или озерными отложениями, что указывает на то, что они должны были уметь летать над глубокой водой. Грегори Пол также не согласился с исследованием, заявив в своем ответе в 2010 году, что Наддс и Дайк переоценили массу этих ранних птиц, и что более точные оценки массы позволяют осуществлять полет даже с относительно узкими стержнями. Наддс и Дайк предположили массу в для мюнхенского экземпляра археоптерикса, молодого детеныша, основываясь на опубликованных оценках массы более крупных экземпляров. Пол утверждал, что более разумная оценка массы тела для мюнхенского экземпляра составляет около Пол также раскритиковал измерения самих стержней, отметив, что перья в мюнхенском экземпляре плохо сохранились. Наддс и Дайк сообщили о диаметре для самого длинного махового пера, что Пол не смог подтвердить, используя фотографии. Пол измерил некоторые из внутренних маховых перьев, обнаружив стержни в поперечнике. Несмотря на эту критику, Наддс и Дайк остались при своих первоначальных выводах. Они заявили, что утверждение Пола о том, что взрослый археоптерикс был бы лучшим летуном, чем юный мюнхенский экземпляр, было сомнительным. По их мнению, это потребовало бы еще более толстого стержня, доказательств которого пока не представлено. Другая возможность заключается в том, что они не достигли истинного полета, а вместо этого использовали свои крылья в качестве вспомогательного средства для дополнительной подъемной силы при беге по воде, как это делает василиск, что может объяснить их присутствие в озерных и морских отложениях (см. Происхождение птичьего полета). В 2004 году ученые, анализирующие подробное КТ-сканирование мозгового черепа лондонского археоптерикса, пришли к выводу, что его мозг был значительно больше, чем у большинства динозавров, что указывает на то, что он обладал развитым...

Рост

Гистологическое исследование, проведенное Эриксоном, Нореллом, Чжунгу и другими в 2009 году, показало, что археоптерикс рос относительно медленно по сравнению с современными птицами, вероятно, из-за того, что внешние слои костей археоптерикса выглядят слабо васкуляризованными. Одной из немногих современных птиц, демонстрирующих замедленный рост, является нелетающий киви, и авторы предположили, что у археоптерикса и киви был схожий уровень базального метаболизма.

Палеоэкология

Богатство и разнообразие известняков Солнхофена, в которых найдены все известные экземпляры археоптерикса, пролили свет на древнюю юрскую Баварию, разительно отличающуюся от современной. Широта была схожа с флоридской, однако климат, вероятно, был более сухим, что подтверждается окаменелостями растений, адаптированных к засушливым условиям, и отсутствием наземных отложений, характерных для речных систем. Хотя свидетельства о растительности немногочисленны, среди них встречаются цикадовые и хвойные растения, а также большое количество насекомых, мелкие ящерицы, птерозавры и компсогнаты. Отсутствие деревьев не исключает древесный образ жизни археоптерикса, поскольку некоторые виды птиц живут исключительно в низкорослых кустарниках. Различные аспекты морфологии археоптерикса указывают на возможность как древесного, так и наземного образа жизни, включая длину ног и удлинение стоп; некоторые исследователи полагают, что он, вероятно, был всеядным, способным питаться как в кустарниках, так и на открытой местности, а также вдоль берегов лагуны.