Переходные ископаемые: свидетельства эволюции и таксономические изменения.

Введение

Тип окаменелых останков

Переходная окаменелость – это любые окаменелые останки организма, демонстрирующие признаки, общие как для предковой группы, так и для её производной группы. Это особенно важно, когда группа потомков резко отличается от предковой группы по строению тела и образу жизни. Эти окаменелости служат напоминанием о том, что таксономические деления – это созданные человеком конструкции, наложенные задним числом на континуум изменчивости. Из-за неполноты палеонтологической летописи обычно невозможно точно определить, насколько близко переходная окаменелость находится к точке расхождения. Следовательно, нельзя предполагать, что переходные окаменелости являются прямыми предками более поздних групп, хотя они часто используются в качестве моделей для таких предков. Он отметил ограниченность доступных в то время коллекций, но описал имеющуюся информацию как демонстрирующую закономерности, вытекающие из его теории происхождения с изменением посредством естественного отбора. Фактически, археоптерикс был обнаружен всего через два года, в 1861 году, и представляет собой классическую переходную форму между более ранними, нептичьими динозаврами и птицами. С тех пор было обнаружено множество переходных окаменелостей, и теперь существует множество доказательств взаимосвязи всех классов позвоночных, включая множество переходных форм. Конкретные примеры переходов на уровне классов: четвероногие и рыбы, птицы и динозавры, млекопитающие и "млекопитающие, подобные рептилиям". Термин "недостающее звено" широко используется в популярных публикациях об эволюции человека для обозначения предполагаемого пробела в эволюционной летописи гоминид. Чаще всего он используется для обозначения любых новых находок переходных окаменелостей. Однако ученые не используют этот термин, поскольку он отсылает к доэволюционному представлению о природе.

Переходы в филогенетической номенклатуре

В эволюционной таксономии, преобладающей форме таксономии на протяжении большей части XX века и до сих пор используемой в учебниках для неспециалистов, таксоны, основанные на морфологическом сходстве, часто изображаются в виде "пузырей" или "веретен" отходящих друг от друга и формирующих эволюционные деревья. Переходные формы рассматриваются как занимающие промежуточное положение между различными группами с точки зрения анатомии, сочетая признаки как изнутри, так и снаружи недавно образовавшегося клада. С утверждением кладистики в 1990-х годах, родственные связи стали чаще изображаться в кладограммах, иллюстрирующих ветвление эволюционных линий в виде схематичных фигур. Различные так называемые "естественные" или "монофилетические" группы формируют вложенные единицы, и только они получают филогенетические названия. В то время как в традиционной классификации четвероногие и рыбы рассматриваются как две отдельные группы, с точки зрения филогении четвероногие считаются ветвью рыб. Таким образом, в кладистике больше нет перехода между установленными группами, и термин "переходные окаменелости" является неточным. Дифференциация происходит внутри групп, представленных ветвями на кладограмме. В кладистическом контексте переходные организмы можно рассматривать как ранние примеры ветви, у которых еще не сформировались все признаки, характерные для более поздних потомков на этой ветви. Такие ранние представители группы обычно называют "базальными таксонами" или "сестринскими таксонами", в зависимости от того, принадлежит ли ископаемый организм к дочернему кладу или нет. Однако, в целом, переходные окаменелости считаются обладающими признаками, иллюстрирующими переходные анатомические особенности общих предков различных таксонов, а не являющимися самими предками.

Археоптерикс

Археоптерикс — род динозавров-тероподов, тесно связанных с птицами. С конца XIX века он признается палеонтологами и упоминается в популярных изданиях как самая древняя известная птица, однако исследование 2011 года поставило эту оценку под сомнение, предположив, что археоптерикс является неавиальным динозавром, тесно связанным с происхождением птиц. Он обитал на территории современной южной Германии в позднем юрском периоде, около 150 миллионов лет назад, когда Европа представляла собой архипелаг в неглубоком теплом тропическом море, расположенном гораздо ближе к экватору, чем сейчас. По форме археоптерикс напоминал европейскую сороку, при этом самые крупные особи могли достигать размеров ворона, а длина тела составляла около 0,5 метра. Несмотря на небольшие размеры, широкие крылья и предполагаемую способность летать или парить, археоптерикс имеет больше общих черт с другими мелкими динозаврами мезозоя, чем с современными птицами. В частности, он разделяет следующие признаки с динозаврами группы дейнонихозавров (дромеозавридами и троодонтидами): челюсти с острыми зубами, три пальца с когтями, длинный костный хвост, гиперрасширяемые вторые пальцы ног ("убийственный коготь"), перья (что указывает на теплокровность) и различные особенности скелета. Эти признаки делают археоптерикса явным кандидатом на роль переходной окаменелости между динозаврами и птицами, что делает его важным объектом изучения как динозавров, так и происхождения птиц. Первый полный экземпляр был описан в 1861 году, а с тех пор было обнаружено еще десять окаменелостей археоптерикса. Большинство из одиннадцати известных окаменелостей содержат отпечатки перьев — одни из древнейших прямых свидетельств существования таких структур. Более того, поскольку эти перья имеют развитую форму маховых перьев, окаменелости археоптерикса свидетельствуют о том, что перья начали эволюционировать еще до поздней юры.

Australopithecus afarensis (островный сорт)

Гоминид Australopithecus afarensis представляет собой эволюционный переход между современными двуногими людьми и их четвероногими обезьяноподобными предками. Многие особенности скелета A. afarensis отчетливо свидетельствуют о двуногости, настолько, что некоторые исследователи предполагают, что двуногость развилась задолго до появления A. afarensis. В целом, анатомия таза гораздо больше напоминает человеческую, чем обезьянью. Подвздошные кости короткие и широкие, крестец широкий и расположен непосредственно позади тазобедренного сустава, и имеются явные признаки мощного прикрепления к разгибателям колена, что указывает на прямоходящую позу. (ближайший ныне живущий родственник человека) и обладал зубами, более похожими на человеческие, чем на обезьяньи.

Пакицетиды, амбулоцеты

Киты (киты, дельфины и морские свиньи) – морские млекопитающие, произошедшие от наземных млекопитающих. Пакицетиды – вымершее семейство копытных млекопитающих, представляющее собой самые ранние киты, ближайшей родственной группой которых является *Indohyus* из семейства Raoellidae. Они жили в раннем эоцене, около 53 миллионов лет назад. Их окаменелости впервые были обнаружены в 1979 году в Северном Пакистане, у реки недалеко от берегов бывшего моря Тетис. Пакицетиды могли слышать под водой, используя усиленную костную проводимость, а не полагаясь на барабанные перепонки, как большинство наземных млекопитающих. Такая структура не обеспечивает направленного слуха под водой. *Ambulocetus natans*, живший около 49 миллионов лет назад, был обнаружен в Пакистане в 1994 году. Вероятно, он был полуводным животным и напоминал крокодила. В эоцене амбулоцетиды обитали в заливах и устьях реки Тетис на севере Пакистана. Окаменелости амбулоцетидов всегда находят в прибрежных, мелководных морских отложениях, связанных с обилием ископаемых морских растений и прибрежных моллюсков. Их рацион, вероятно, включал наземных животных, подходивших к воде для питья, или пресноводных водных организмов, обитавших в реке. Это одна из нескольких линий древних саркоптеригий, развивших адаптации к маловодным средам обитания с низким содержанием кислорода – адаптации, которые привели к эволюции тетрапод. Хорошо сохранившиеся окаменелости были найдены в 2004 году на острове Элсмир в Нунавуте, Канада. *Tiktaalik* жил примерно 375 миллионов лет назад. Палеонтологи предполагают, что он представляет собой переходную форму между нечетвероногими позвоночными, такими как *Panderichthys*, известными по окаменелостям возрастом 380 миллионов лет, и ранними четвероногими, такими как *Acanthostega* и *Ichthyostega*, известными по окаменелостям возрастом около 365 миллионов лет. Сочетание примитивных признаков рыб и производных признаков тетрапод привело одного из его первооткрывателей, Нила Шубина, к тому, чтобы охарактеризовать *Tiktaalik* как «рыбоподобного четвероногого» (fishapod). В отличие от многих предыдущих, более рыбьих переходных окаменелостей, «плавники» *Tiktaalik* имеют зачаточные кости запястья и простые лучи, напоминающие пальцы. Они могли выдерживать вес тела. Как и у всех современных четвероногих, у него были ребра, подвижная шея с отдельным плечевым поясом и легкие, хотя у него также были жабры, чешуя и плавники рыбы. Следы тетрапод, найденные в Польше и опубликованные в журнале Nature в январе 2010 года, были «надёжно датированы» возрастом на 10 миллионов лет старше, чем самые старые известные эльпистостегиды (к которым относится *Tiktaalik*), что позволяет предположить, что животные, подобные *Tiktaalik*, обладающие признаками, которые эволюционировали около 400 миллионов лет назад, были «поздними выжившими реликтами, а не прямыми переходными формами, и это подчеркивает, как мало мы знаем о ранней истории наземных позвоночных».

The cetaceans (whales, dolphins and porpoises) are marine mammal descendants of land mammals. The pakicetids are an extinct family of hoofed mammals that are the earliest whales, whose closest sister group is Indohyus from the family Raoellidae. They lived in the Early Eocene, around 53 million years ago. Their fossils were first discovered in North Pakistan in 1979, at a river not far from the shores of the former Tethys Sea. Pakicetids could hear under water, using enhanced bone conduction, rather than depending on tympanic membranes like most land mammals. This arrangement does not give directional hearing under water. Ambulocetus natans, which lived about 49 million years ago, was discovered in Pakistan in 1994. It was probably amphibious, and looked like a crocodile. In the Eocene, ambulocetids inhabited the bays and estuaries of the Tethys Ocean in northern Pakistan. The fossils of ambulocetids are always found in near shore shallow marine deposits associated with abundant marine plant fossils and littoral molluscs. Their diet probably included land animals that approached water for drinking, or freshwater aquatic organisms that lived in the river. It is one of several lines of ancient sarcopterygians to develop adaptations to the oxygen poor shallow water habitats of its time—adaptations that led to the evolution of tetrapods. Well preserved fossils were found in 2004 on Ellesmere Island in Nunavut, Canada. Tiktaalik lived approximately 375 million years ago. Paleontologists suggest that it is representative of the transition between non tetrapod vertebrates such as Panderichthys, known from fossils 380 million years old, and early tetrapods such as Acanthostega and Ichthyostega, known from fossils about 365 million years old. Its mixture of primitive fish and derived tetrapod characteristics led one of its discoverers, Neil Shubin, to characterize Tiktaalik as a "fishapod." Unlike many previous, more fish like transitional fossils, the "fins" of Tiktaalik have basic wrist bones and simple rays reminiscent of fingers. They may have been weight bearing. Like all modern tetrapods, it had rib bones, a mobile neck with a separate pectoral girdle, and lungs, though it had the gills, scales, and fins of a fish. Tetrapod footprints found in Poland and reported in Nature in January 2010 were "securely dated" at 10 million years older than the oldest known elpistostegids (of which Tiktaalik is an example), implying that animals like Tiktaalik, possessing features that evolved around 400 million years ago, were "late surviving relics rather than direct transitional forms, and they highlight just how little we know of the earliest history of land vertebrates."

Амфистиум

Плевронектиформы (плоскоглазые) — это отряд лучепёрых рыб. Наиболее заметной особенностью современных плоских рыб является их асимметрия: оба глаза у взрослой особи расположены на одной стороне головы. У некоторых семейств глаза всегда находятся на правой стороне тела (декстральные или правоглазые плоские рыбы), а у других — всегда на левой (синистральные или левоглазые плоские рыбы). Примитивные колючие камбалы содержат равное количество особей с правым и левым расположением глаз и, как правило, менее асимметричны, чем другие семейства. К другим отличительным признакам отряда относятся наличие выдвижных глаз — ещё одна адаптация к жизни на морском дне (бентосе) — и вытянутый на голову спинной плавник. Амфистиум — это ископаемая рыба возрастом 50 миллионов лет, идентифицированная как ранний родственник плоских рыб и как переходная окаменелость. У амфистиума переход от типично симметричной головы позвоночных не завершён, один глаз расположен близко к верхней центральной части головы. Палеонтологи заключили, что «изменение происходило постепенно, в соответствии с эволюцией посредством естественного отбора, а не внезапно, как считали исследователи ранее».

Окаменелости

Не каждая переходная форма отражена в летописи окаменелостей, поскольку эта летопись неполна. Организмы сохраняются в виде окаменелостей лишь изредка и при самых благоприятных условиях, при этом обнаружена лишь малая часть таких окаменелостей. Палеонтолог Дональд Протеро отметил, что это иллюстрируется тем фактом, что число видов, известных по ископаемым останкам, составляет менее 5% от числа известных ныне живущих видов, что позволяет предположить, что количество видов, известных по ископаемым, должно быть значительно меньше 1% от всех видов, когда-либо существовавших. В силу специфических и редких обстоятельств, необходимых для окаменения биологической структуры, логично предположить, что известные окаменелости представляют собой лишь небольшую долю всех форм жизни, когда-либо существовавших, и каждое открытие – лишь мгновение эволюции. Сам переход может быть проиллюстрирован и подтвержден лишь переходными окаменелостями, которые никогда не демонстрируют точную середину между четко различающимися формами. Летопись окаменелостей крайне неравномерна и, за редкими исключениями, преимущественно отражает организмы с твердыми частями, оставляя большинство групп мягкотелых организмов с незначительным или полным отсутствием ископаемых останков.

После Дарвина

Идея о том, что виды животных и растений не были неизменными, а изменялись со временем, была высказана еще в XVIII веке. Книга Дарвина «О происхождении видов», опубликованная в 1859 году, дала ей прочную научную основу. Однако слабостью работы Дарвина было отсутствие палеонтологических свидетельств, на что указывал сам Дарвин. Хотя легко представить, как естественный отбор порождает изменчивость, наблюдаемую внутри родов и семейств, представить трансмутацию между высшими таксономическими группами было сложнее. Сенсационная находка лондонского экземпляра археоптерикса в 1861 году, всего через два года после публикации работы Дарвина, впервые предоставила связь между классом высокоразвитых птиц и классом более примитивных рептилий. В письме к Дарвину палеонтолог Хью Фальконер писал:

"Если бы каменоломням Зольнхофена было дано высочайшее повеление добыть существо наподобие дарвиновского, они не смогли бы выполнить этот приказ более изящно, чем это сделал археоптерикс." Таким образом, переходные окаменелости, такие как археоптерикс, стали рассматриваться не только как подтверждение теории Дарвина, но и как иконы эволюции сами по себе. Например, шведский энциклопедический словарь Nordisk familjebok 1904 года представил неточную реконструкцию археоптерикса (см. иллюстрацию) окаменелости, назвав ее "ett af de betydelsefullaste paleontologiska fynd, som någonsin gjorts" ("одно из самых значительных палеонтологических открытий, когда-либо сделанных").

Возникновение растений

Переходные окаменелости – это не только остатки животных. С углублением изучения строения растений в начале XX века начались поиски предка сосудистых растений. В 1917 году Роберт Кидстон и Уильям Генри Ланг обнаружили в ринийском черте Абердиншира, Шотландия, останки исключительно примитивного растения и назвали его Риния. Растение Риния было небольшим, напоминающим палочку, с простыми дихотомически разветвленными стеблями без листьев, каждый из которых заканчивался спорангием. Простая форма напоминает спорофит мхов, и было установлено, что у Ринии наблюдалось чередование поколений, с соответствующим гаметофитом в виде плотных пучков крошечных стеблей высотой всего в несколько миллиметров. Таким образом, Риния занимает промежуточное положение между мхами и ранними сосудистыми растениями, такими как папоротники и плауны. Из ковра, состоящего из гаметофитов, похожих на мох, более крупные спорофиты Ринии росли подобно простым плаунам, распространяясь с помощью горизонтально растущих стеблей и ризоидов, закреплявших растение в субстрате. Необычное сочетание признаков мхов и сосудистых растений, а также исключительная структурная простота растения имели огромное значение для понимания ботаники.

Отсутствующие ссылки

Идея о том, что все живые существа связаны посредством какого-то процесса трансмутации, предшествует теории эволюции Дарвина. Жан Батист Ламарк предполагал, что жизнь постоянно зарождается в форме простейших организмов и стремится к сложности и совершенству (то есть к человеку) через прогрессивную серию низших форм. По его мнению, низшие животные были лишь новичками на эволюционной арене. После выхода книги «О происхождении видов» идея о «низших животных», представляющих более ранние стадии эволюции, сохранялась, что демонстрируется, например, в генеалогическом древе человека, предложенном Эрнстом Геккелем. В то время позвоночные рассматривались как образующие своего рода эволюционную последовательность, однако различные классы были отчетливо обособлены, а неоткрытые промежуточные формы назывались «недостающими звеньями». Впервые этот термин в научном контексте использовал Чарльз Лайелл в третьем издании (1851) своей книги «Элементы геологии» по отношению к отсутствующим частям геологического разреза, но он получил широкую известность в современном значении благодаря его появлению на странице XI его книги «Геологические свидетельства древности человека» 1863 года. К тому времени общепринятым было мнение, что конец последнего ледникового периода ознаменовал первое появление человечества. Лайелл, опираясь на новые открытия в своей работе «Древность человека», отодвинул происхождение человека на гораздо более ранний срок. Лайелл писал, что остается глубокой тайной, как преодолеть огромную пропасть между человеком и животным. Яркий стиль письма Лайелла взбудоражил общественное воображение, вдохновив Жюля Верна на создание романа «Путешествие к центру Земли» (1864) и Луи Фигье на второе издание его книги «La Terre avant le déluge» («Земля до потопа») 1867 года, которое включало драматические иллюстрации диких людей в шкурах животных с каменными топорами, заменившие изображение Эдемского сада, представленное в издании 1863 года. Однако поиски ископаемых останков, демонстрирующих переходные признаки между обезьянами и людьми, не увенчались успехом до тех пор, пока молодой голландский геолог Эжен Дюбуа не обнаружил на берегу реки Соло (Ява) в 1891 году черепную крышку, коренной зуб и бедренную кость. Находка сочетала в себе низкую, обезьяноподобную форму черепа с мозгом объемом около 1000 кубических сантиметров, занимавшим промежуточное положение между мозгом шимпанзе и взрослого человека. Коренной зуб был крупнее любого современного человеческого зуба, но бедренная кость была длинной и прямой, а угол колена указывал на то, что «человек с Явы» ходил прямо. Получив название Pithecanthropus erectus («прямоходящий обезьяночеловек»), он стал первым из длинного списка ископаемых останков, свидетельствующих об эволюции человека. В то время многие считали его «недостающим звеном», что закрепило за этим термином его основное значение применительно к человеческим ископаемым, хотя иногда он используется и для обозначения других переходных форм, таких как Archaeopteryx – промежуточное звено между динозаврами и птицами. Хотя термин «недостающее звено» по-прежнему популярен, хорошо известен общественности и часто используется в средствах массовой информации, в научных публикациях его избегают, поскольку «звенья» больше не являются «недостающими», а также потому, что эволюция человека больше не рассматривается как линейный процесс.

The idea of all living things being linked through some sort of transmutation process predates Darwin's theory of evolution. Jean Baptiste Lamarck envisioned that life was generated constantly in the form of the simplest creatures, and strove towards complexity and perfection (i. e. humans) through a progressive series of lower forms. In his view, lower animals were simply newcomers on the evolutionary scene. After On the Origin of Species, the idea of "lower animals" representing earlier stages in evolution lingered, as demonstrated in Ernst Haeckel's figure of the human pedigree. While the vertebrates were then seen as forming a sort of evolutionary sequence, the various classes were distinct, the undiscovered intermediate forms being called "missing links." The term was first used in a scientific context by Charles Lyell in the third edition (1851) of his book Elements of Geology in relation to missing parts of the geological column, but it was popularized in its present meaning by its appearance on page xi of his book Geological Evidences of the Antiquity of Man of 1863. By that time, it was generally thought that the end of the last glacial period marked the first appearance of humanity; Lyell drew on new findings in his Antiquity of Man to put the origin of human beings much further back. Lyell wrote that it remained a profound mystery how the huge gulf between man and beast could be bridged. Lyell's vivid writing fired the public imagination, inspiring Jules Verne's Journey to the Center of the Earth (1864) and Louis Figuier's 1867 second edition of La Terre avant le déluge ("Earth before the Flood"), which included dramatic illustrations of savage men and women wearing animal skins and wielding stone axes, in place of the Garden of Eden shown in the 1863 edition. The search for a fossil showing transitional traits between apes and humans, however, was fruitless until the young Dutch geologist Eugène Dubois found a skullcap, a molar and a femur on the banks of Solo River, Java in 1891. The find combined a low, ape like skull roof with a brain estimated at around 1000 cc, midway between that of a chimpanzee and an adult human. The single molar was larger than any modern human tooth, but the femur was long and straight, with a knee angle showing that "Java Man" had walked upright. Given the name Pithecanthropus erectus ("erect ape man"), it became the first in what is now a long list of human evolution fossils. At the time it was hailed by many as the "missing link," helping set the term as primarily used for human fossils, though it is sometimes used for other intermediates, like the dinosaur bird intermediary Archaeopteryx. While "missing link" is still a popular term, well recognized by the public and often used in the popular media, the term is avoided in scientific publications. both because the links are no longer "missing", and because human evolution is no longer believed to have occurred in terms of a single linear progression.

Пунктуационное равновесие

Теория прерывистого равновесия, разработанная Стивеном Джей Гулдом и Найлсом Элдреджем и впервые представленная в 1972 году, часто ошибочно вовлекается в дискуссию о переходных ископаемых. Однако эта теория относится лишь к хорошо задокументированным переходам внутри таксонов или между тесно связанными таксонами за геологически короткий промежуток времени. Эти переходы, как правило, прослеживаются в одном и том же геологическом разрезе и часто демонстрируют небольшие скачки в морфологии, чередующиеся с продолжительными периодами морфологической стабильности. Чтобы объяснить эти скачки, Гулд и Элдредж предположили относительно длительные периоды генетической стабильности, разделенные периодами быстрой эволюции. Гулд сделал следующее замечание относительно неправомерного использования его работы креационистами для отрицания существования переходных ископаемых: