Птицы: Описание, эволюция и классификация

Птицы: описание, характеристики и виды. Тёплокровные позвоночные с перьями, крыльями и клювом. Более 11 000 видов, от колибри до страуса.

42 мин чтения

100%

Источник: Bird — Wikipedia

Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.

Содержание

Введение

Теплокровные позвоночные с крыльями и перьями

Птицы – это группа теплокровных позвоночных, составляющих класс Aves ('/eɪ//v//iː//z/), характеризующихся наличием перьев, беззубых клювов, откладыванием яиц с твердой скорлупой, высокой скоростью метаболизма, четырёхкамерным сердцем и прочным, но лёгким скелетом. Птицы обитают по всему миру и различаются по размерам – от колибри до страуса. В мире насчитывается более 11 000 видов птиц, более половины из которых – воробьинообразные, или «садящиеся» птицы. Крылья птиц, являющиеся видоизменёнными передними конечностями, развиваются по-разному у разных видов; единственными известными группами, лишёнными крыльев, являются вымершие моа и эпиорнисы. Крылья дали птицам способность летать, хотя дальнейшая эволюция привела к утрате способности к полёту у некоторых видов, включая нелетающих птиц, пингвинов и различные эндемичные островные виды. Пищеварительная и дыхательная системы птиц также уникальным образом приспособлены к полёту. Некоторые виды птиц, обитающие в водной среде, особенно морские птицы и некоторые водоплавающие, дополнительно эволюционировали для плавания. Наука, изучающая птиц, называется орнитологией. Птицы – это пернатые динозавры-тероподы и единственные известные ныне живущие динозавры. В современном кладистическом понимании птицы также считаются рептилиями, а их ближайшими живыми родственниками являются крокодилы. Птицы произошли от примитивных авиаланов (включающих археоптерикса), которые впервые появились в позднем юрском периоде. По последним оценкам, современные птицы (Neornithes) эволюционировали в позднем меловом периоде и резко диверсифицировались во время мелово-палеогенового вымирания 66 миллионов лет назад, уничтожившего птерозавров и всех нептичьих динозавров. Карл Линней в 1758 году усовершенствовал эту работу, разработав современную систему таксономической классификации. В таксономии Линнея птицы классифицируются как биологический класс Aves. В филогенетической таксономии Aves помещаются в клад Theropoda.

Определение

Птицы и сестринская группа, отряд Crocodilia, содержат единственных ныне живущих представителей клады рептилий Archosauria. В конце 1990-х годов Aves чаще всего определялись филогенетически как все потомки последнего общего предка современных птиц и Archaeopteryx lithographica. Однако более раннее определение, предложенное Жаком Готье, получило широкое распространение в XXI веке и используется многими учеными, включая сторонников PhyloCode. Готье определил Aves как включающую только коронную группу современных птиц. Это было сделано путем исключения большинства групп, известных только по ископаемым останкам, и отнесения их к более широкой группе Avialae, исходя из принципа, что клада, основанная на существующих видах, должна ограничиваться этими видами и их ближайшими вымершими родственниками. Первой крупной и разнообразной линией короткохвостых авиалов, появившейся в процессе эволюции, были энантиорниты, или «противоположные птицы», получившие такое название из-за обратного строения плечевых костей по сравнению с современными птицами. Энантиорниты занимали широкий спектр экологических ниш, от птиц, роющих песок на берегу, и рыбоядных до древесных форм и птиц, питающихся семенами. Хотя они были доминирующей группой авиалов в меловом периоде, энантиорниты вымерли вместе со многими другими группами динозавров в конце мезозойской эры. Многие виды второй крупной диверсифицированной линии авиалов, Euornithes (что означает «истинные птицы», поскольку они включают предков современных птиц), были полуводными и специализировались на питании рыбой и другими небольшими водными организмами. В отличие от энантиорнитов, доминировавших в наземных и древесных местообитаниях, у большинства ранних эуорнитов отсутствовали приспособления для приседания, и они, вероятно, включали виды, похожие на куликов, птиц, бродящих по мелководью, а также плавающих и ныряющих видов. К последним относились Ichthyornis, внешне напоминавший чаек, и Hesperornithiformes, которые настолько хорошо приспособились к охоте на рыбу в морской среде, что утратили способность летать и стали преимущественно водными. Euornithes также включали первых авиалов, развивших истинный пигостиль и полностью подвижный веер хвостовых перьев, который мог заменить «заднее крыло» в качестве основного способа маневрирования в воздухе и торможения в полете.

Aves and a sister group, the order Crocodilia, contain the only living representatives of the reptile clade Archosauria. During the late 1990s, Aves was most commonly defined phylogenetically as all descendants of the most recent common ancestor of modern birds and Archaeopteryx lithographica. However, an earlier definition proposed by Jacques Gauthier gained wide currency in the 21st century, and is used by many scientists including adherents to the PhyloCode. Gauthier defined Aves to include only the crown group of the set of modern birds. This was done by excluding most groups known only from fossils, and assigning them, instead, to the broader group Avialae, on the principle that a clade based on extant species should be limited to those extant species and their closest extinct relatives. The first large, diverse lineage of short tailed avialans to evolve were the Enantiornithes, or "opposite birds", so named because the construction of their shoulder bones was in reverse to that of modern birds. Enantiornithes occupied a wide array of ecological niches, from sand probing shorebirds and fish eaters to tree dwelling forms and seed eaters. While they were the dominant group of avialans during the Cretaceous period, enantiornithes became extinct along with many other dinosaur groups at the end of the Mesozoic era. Many species of the second major avialan lineage to diversify, the Euornithes (meaning "true birds", because they include the ancestors of modern birds), were semi aquatic and specialised in eating fish and other small aquatic organisms. Unlike the Enantiornithes, which dominated land based and arboreal habitats, most early euornithes lacked perching adaptations and likely included shorebird like species, waders, and swimming and diving species. The latter included the superficially gull like Ichthyornis and the Hesperornithiformes, which became so well adapted to hunting fish in marine environments that they lost the ability to fly and became primarily aquatic. Euornithes also included the first avialans to develop true pygostyle and a fully mobile fan of tail feathers, which may have replaced the "hind wing" as the primary mode of aerial maneuverability and braking in flight.

Диверсификация современных птиц

Большинство исследований сходятся во мнении о меловом возрасте последнего общего предка современных птиц, однако оценки варьируются от раннего до позднего мелового периода. Это разногласие частично обусловлено расхождением в доказательствах: большинство исследований молекулярного датирования указывают на меловое эволюционное излучение, в то время как ископаемые данные свидетельствуют о кенозойском излучении (так называемый спор "камней" против "часов"). Открытие *Vegavis* из маастрихтского яруса, последней стадии позднего мелового периода, доказало, что диверсификация современных птиц началась до начала эры кайнозоя. Сродство более ранней окаменелости, предположительно галлиформы *Austinornis lentus*, датируемой примерно 85 миллионами лет назад, все еще слишком спорно, чтобы служить ископаемым свидетельством диверсификации современных птиц. В 2020 году был описан *Asteriornis* из маастрихтского яруса, который, по всей видимости, является близким родственником Galloanserae – самой ранней дивергирующей линии в Neognathae. Современные птицы могли распространиться из Западной Гондваны по двум путям. Один из путей – антарктический обмен в палеогене. Другой путь, вероятно, проходил через палеоценовые сухопутные мосты между Южной и Северной Америкой, что позволило быстрое расширение и диверсификацию Neornithes в Голарктику и Палеотропики. Эти два подразделения по-разному рассматривались в ранге надотряда или когорты. Количество известных ныне живущих видов птиц составляет около 11 000, хотя точные цифры могут различаться в разных источниках. Кладограмма родственных связей современных птиц, основанная на данных Stiller et al. (2024). Классификация птиц – предмет споров. Работа Сибли и Ахлквиста "Филогенез и классификация птиц" (1990) является основополагающей в этой области. Большинство имеющихся данных свидетельствуют о правильности отнесения к отрядам, однако ученые расходятся во мнениях относительно взаимосвязей между самими отрядами; данные современной анатомии птиц, окаменелостей и ДНК были использованы для решения этой проблемы, но сильного консенсуса достигнуто не было. Ископаемые и молекулярные данные, полученные в 2010-х годах, дают все более четкую картину эволюции современных отрядов птиц.

Most studies agree on a Cretaceous age for the most recent common ancestor of modern birds but estimates range from the Early Cretaceous to the latest Cretaceous. This disagreement is in part caused by a divergence in the evidence; most molecular dating studies suggests a Cretaceous evolutionary radiation, while fossil evidence points to a Cenozoic radiation (the so called 'rocks' versus 'clocks' controversy). The discovery of Vegavis from the Maastrichtian, the last stage of the Late Cretaceous proved that the diversification of modern birds started before the Cenozoic era. The affinities of an earlier fossil, the possible galliform Austinornis lentus, dated to about 85 million years ago, are still too controversial to provide a fossil evidence of modern bird diversification. In 2020, Asteriornis from the Maastrichtian was described, it appears to be a close relative of Galloanserae, the earliest diverging lineage within Neognathae. Modern birds would have expanded from West Gondwana through two routes. One route was an Antarctic interchange in the Paleogene. The other route was probably via Paleocene land bridges between South American and North America, which allowed for the rapid expansion and diversification of Neornithes into the Holarctic and Paleotropics. These two subdivisions have variously been given the rank of superorder, cohort, The number of known living bird species is around 11,000 although sources may differ in their precise numbers. Cladogram of modern bird relationships based on Stiller et al. (2024). The classification of birds is a contentious issue. Sibley and Ahlquist's Phylogeny and Classification of Birds (1990) is a landmark work on the subject. Most evidence seems to suggest the assignment of orders is accurate, but scientists disagree about the relationships among the orders themselves; evidence from modern bird anatomy, fossils and DNA have all been brought to bear on the problem, but no strong consensus has emerged. Fossil and molecular evidence from the 2010s is providing an increasingly clear picture of the evolution of modern bird orders.

Генемика

В 2010 году геном был секвенирован только у двух видов птиц – курицы и зебры. К 2022 году геномы 542 видов птиц были завершены. По крайней мере, один геном был секвенирован из каждого отряда. Это включает в себя по крайней мере один вид примерно в 90% из существующих семей птиц (218 из 236 семей, признанных контрольным списком Говарда и Мура). Возможность секвенировать и сравнивать полные геномы предоставляет исследователям множество данных о генах, ДНК, регулирующей эти гены, и их эволюционной истории. Это привело к пересмотру некоторых классификаций, которые основывались исключительно на идентификации генов, кодирующих белки. Водоплавающие птицы, такие как пеликаны и фламинго, например, могут иметь общие специфические адаптации, подходящие для их среды обитания, которые развились независимо друг от друга. Птицы живут и размножаются в большинстве наземных местообитаний и на всех семи континентах, достигая южной границы своего распространения в колониях снежного буревестника в глубине Антарктиды. Наибольшее разнообразие птиц наблюдается в тропических регионах. Ранее считалось, что это высокое разнообразие является результатом более высоких темпов видообразования в тропиках; однако исследования, проведенные в 2000-х годах, показали более высокие темпы видообразования в высоких широтах, которые компенсировались более высокими темпами вымирания, чем в тропиках. Многие виды ежегодно мигрируют на большие расстояния и через океаны; несколько семейств птиц адаптировались к жизни как на поверхности мирового океана, так и в его толще, а некоторые морские птицы выходят на сушу только для размножения, в то время как некоторые пингвины ныряют на глубину. Многие виды птиц образовали гнездящиеся популяции в районах, куда они были завезены человеком. Некоторые из этих завоз были преднамеренными; например, кольцевой фазан был завезен по всему миру как охотничья птица. Другие произошли случайно, например, дикие попугаи-монахи обосновались в нескольких городах Северной Америки после побега из неволи. Некоторые виды, включая белоголового скворца, желтоголового канюка и какаду-гала, распространились естественным образом далеко за пределы своих первоначальных ареалов, поскольку расширение сельского хозяйства создало альтернативные местообитания, хотя современные методы интенсивного земледелия негативно повлияли на популяции птиц, обитающих на сельскохозяйственных угодьях.

as of 2010, the genome had been sequenced for only two birds, the chicken and the zebra finch. as of 2022 the genomes of 542 species of birds had been completed. At least one genome has been sequenced from every order. These include at least one species in about 90% of extant avian families (218 out of 236 families recognised by the Howard and Moore Checklist). Being able to sequence and compare whole genomes gives researchers many types of information, about genes, the DNA that regulates the genes, and their evolutionary history. This has led to reconsideration of some of the classifications that were based solely on the identification of protein coding genes. Waterbirds such as pelicans and flamingos, for example, may have in common specific adaptations suited to their environment that were developed independently.]] Birds live and breed in most terrestrial habitats and on all seven continents, reaching their southern extreme in the snow petrel's breeding colonies up to inland in Antarctica. The highest bird diversity occurs in tropical regions. It was earlier thought that this high diversity was the result of higher speciation rates in the tropics; however studies from the 2000s found higher speciation rates in the high latitudes that were offset by greater extinction rates than in the tropics. Many species migrate annually over great distances and across oceans; several families of birds have adapted to life both on the world's oceans and in them, and some seabird species come ashore only to breed, while some penguins have been recorded diving up to deep. Many bird species have established breeding populations in areas to which they have been introduced by humans. Some of these introductions have been deliberate; the ring necked pheasant, for example, has been introduced around the world as a game bird. Others have been accidental, such as the establishment of wild monk parakeets in several North American cities after their escape from captivity. Some species, including cattle egret, yellow headed caracara and galah, have spread naturally far beyond their original ranges as agricultural expansion created alternative habitats although modern practices of intensive agriculture have negatively impacted farmland bird populations.

Анатомия и физиология

По сравнению с другими позвоночными, птицы обладают строением тела, демонстрирующим множество необычных адаптаций, главным образом для обеспечения полета.

Скелетная система

Скелет состоит из очень легких костей. В них имеются большие, заполненные воздухом полости (называемые пневматическими полостями), которые сообщаются с дыхательной системой. Кости черепа у взрослых сросшиеся и не имеют черепных швов. Глазничные впадины, вмещающие глазные яблоки, крупные и разделены друг от друга костной перегородкой (септой). Позвоночник имеет шейный, грудной, поясничный и хвостовой отделы, при этом количество шейных (шейных) позвонков сильно варьируется и особенно гибко, но подвижность уменьшается в передних грудных позвонках и отсутствует в задних. Последние сросшиеся с тазом, образуя синсакрам. Крылья развиты в различной степени в зависимости от вида; единственные известные группы, утратившие крылья, – вымершие моа и эпиорнисы (слоновые птицы).

Выделяющая система

Как и рептилии, птицы преимущественно являются урикотелическими, то есть их почки извлекают азотистые отходы из кровотока и выводят их в виде мочевой кислоты, а не мочевины или аммиака, через мочеточники в кишечник. У птиц отсутствует мочевой пузырь и наружное отверстие мочеиспускательного канала, и (за исключением страуса) мочевая кислота выводится вместе с фекалиями в виде полутвердых экскрементов. Однако некоторые птицы, такие как колибри, могут быть факультативно аммониотелическими, выделяя большую часть азотистых отходов в виде аммиака. Они также выделяют креатин, а не креатинин, как это делают млекопитающие. Клоака – это универсальное отверстие: через нее выводятся отходы, большинство птиц спариваются, соприкасаясь клоаками, и самки откладывают яйца. Кроме того, многие виды птиц отрыгивают гранулы. Фекальный мешок – распространенная, хотя и не универсальная, особенность птенцов-пассиринов (вылупляющихся беспомощными и нуждающихся в постоянном родительском уходе), заключающаяся в том, что вместо непосредственного выделения в гнездо они формируют фекальный мешок. Это покрытый слизью мешочек, позволяющий родителям либо удалять отходы из гнезда, либо перерабатывать их через собственную пищеварительную систему.

Репродуктивная система

У большинства самцов птиц нет интромитирующих пенисов. Самцы в составе палеогнатов (за исключением киви), гусеобразных (за исключением крикунов) и в рудиментарной форме у курообразных (но полностью развитых у кракидовых) обладают пенисом, который отсутствует у неоав. Считается, что его длина связана с конкуренцией сперматозоидов, и он наполняется лимфатической жидкостью, а не кровью, когда эрегирован. В неспаривающемся состоянии он скрыт в проктодеальном отделе внутри клоаки, непосредственно у анального отверстия. У самок птиц имеются канальцы для хранения спермы, позволяющие сперматозоидам оставаться жизнеспособными в течение длительного времени после спаривания, у некоторых видов – до ста дней. Сперма от нескольких самцов может конкурировать посредством этого механизма. У большинства самок птиц есть один яичник и одна яйцевод, оба расположены с левой стороны, но существуют исключения: виды, относящиеся как минимум к 16 различным отрядам птиц, имеют два яичника. Однако даже у этих видов обычно присутствует только одна яйцевод. Также у наземных птиц, как правило, есть один яичник, как и у утконоса, яйцекладущего млекопитающего. Более вероятным объяснением является то, что яйцо формирует скорлупу, проходя через яйцевод в течение примерно одного дня, поэтому одновременное развитие двух яиц создало бы риск для выживания. Птицы – исключительно гонохорические, то есть раздельнополые: либо самки, либо самцы. Пол птиц определяется половыми хромосомами Z и W, а не X и Y хромосомами, присутствующими у млекопитающих. У самцов птиц две Z-хромосомы (ZZ), а у самок – W-хромосома и Z-хромосома (WZ). У почти всех видов птиц пол определяется в момент оплодотворения. Однако одно исследование 2007 года утверждало, что у австралийской дикоиндейки пол определяется температурой, при которой более высокие температуры во время инкубации приводили к большему соотношению самок к самцам. Однако впоследствии было доказано, что это не так. У этих птиц не наблюдается температурно-зависимого определения пола, а температурно-зависимой смертности по половому признаку.

Most male birds do not have intromittent penises. Males within Palaeognathae (with the exception of the kiwis), the Anseriformes (with the exception of screamers), and in rudimentary forms in Galliformes (but fully developed in Cracidae) possess a penis, which is never present in Neoaves. Its length is thought to be related to sperm competition and it fills with lymphatic fluid instead of blood when erect. When not copulating, it is hidden within the proctodeum compartment within the cloaca, just inside the vent. Female birds have sperm storage tubules that allow sperm to remain viable long after copulation, a hundred days in some species. Sperm from multiple males may compete through this mechanism. Most female birds have a single ovary and a single oviduct, both on the left side, but there are exceptions: species in at least 16 different orders of birds have two ovaries. Even these species, however, tend to have a single oviduct. Also terrestrial birds generally have a single ovary, as does the platypus, an egg laying mammal. A more likely explanation is that the egg develops a shell while passing through the oviduct over a period of about a day, so that if two eggs were to develop at the same time, there would be a risk to survival. Birds are solely gonochoric. Meaning they have two sexes: either female or male. The sex of birds is determined by the Z and W sex chromosomes, rather than by the X and Y chromosomes present in mammals. Male birds have two Z chromosomes (ZZ), and female birds have a W chromosome and a Z chromosome (WZ). In nearly all species of birds, an individual's sex is determined at fertilisation. However, one 2007 study claimed to demonstrate temperature dependent sex determination among the Australian brushturkey, for which higher temperatures during incubation resulted in a higher female to male sex ratio. This, however, was later proven to not be the case. These birds do not exhibit temperature dependent sex determination, but temperature dependent sex mortality.

Дыхательные и кровеносные системы

У птиц одна из самых сложных дыхательных систем среди всех групп животных. Звук производится с помощью сиринкса – мышечной камеры, включающей несколько барабанных перепонок, отходящей от нижнего конца трахеи; трахея у некоторых видов удлинена, что увеличивает громкость вокализаций и восприятие размера птицы. У птиц главные артерии, несущие кровь от сердца, начинаются от правой дуги аорты (или жаберной дуги), в отличие от млекопитающих, у которых эту часть аорты формирует левая дуга аорты.

Тип сердца и особенности

Круговой системой птиц управляет четырехкамерное миогенное сердце, заключенное в волокнистый перикардиальный мешок. Этот перикардиальный мешок заполнен серозной жидкостью для обеспечения смазки. Само сердце разделено на правую и левую половины, каждая из которых содержит предсердие и желудочек. Предсердия и желудочки каждой стороны разделены предсердно-желудочковыми клапанами, предотвращающими обратный ток крови из одной камеры в другую во время сокращения. Поскольку сердце является миогенным, его ритм поддерживается клетками водителя ритма, расположенными в синоатриальном узле, находящемся на правом предсердии. Синоатриальный узел использует кальций для инициирования деполяризующего пути передачи сигнала от предсердия через правый и левый предсердечно-желудочковый пучок, который передает сокращение желудочкам. Сердце птицы также состоит из мышечных дуг, образованных толстыми пучками мышечных слоев. Подобно сердцу млекопитающих, сердце птицы состоит из эндокардиального, миокардиального и эпикардиального слоев.

Организация

У птиц очень эффективная система диффузии кислорода в кровь; площадь поверхности для газообмена у птиц в десять раз больше, чем у млекопитающих, в пересчете на объем. В результате, в капиллярах птиц на единицу объема легких содержится больше крови, чем у млекопитающих. По мере удаления артериол от сердца и их ветвления в отдельные органы и ткани, увеличивается площадь поверхности и замедляется кровоток. Кровь движется по артериолам и поступает в капилляры, где происходит газообмен. Капилляры организованы в капиллярные сети в тканях; именно там кровь обменивает кислород на углекислый газ. В капиллярных сетях кровоток замедляется, чтобы обеспечить максимальную диффузию кислорода в ткани. После насыщения крови углекислым газом, она движется через венулы, затем по венам и возвращается к сердцу. В отличие от артерий, вены тонкие и неэластичные, поскольку не испытывают высокого давления. По мере продвижения крови от венул к венам происходит расширение сосудов (вазодилатация), способствующее возврату крови к сердцу, за исключением таких видов, как киви, американские грифовые и трубконосые. Зрительная система птиц обычно высокоразвита. У водоплавающих птиц имеются специальные гибкие хрусталики, обеспечивающие аккомодацию зрения как в воздухе, так и в воде. Они также обладают двойными колбочками, предположительно отвечающими за ахроматическое зрение. У многих птиц оперение имеет ультрафиолетовые узоры, невидимые человеческому глазу; некоторые птицы, пол которых трудно различить невооруженным глазом, отличаются наличием ультрафиолетовых отражающих участков на перьях. Самцы синиц имеют ультрафиолетовый отражающий участок на макушке, который демонстрируется в период ухаживания посредством поз и поднятия перьев затылка. Ультрафиолетовый свет также используется при поиске пищи — например, пустельга обыкновенная обнаруживает добычу, определяя ультрафиолетовые следы мочи, оставленные грызунами на земле. За исключением голубей и некоторых других видов, птицы не моргают, используя для смачивания глаза мигательную перепонку — третье веко, которое перемещается горизонтально. Мигательная перепонка также покрывает глаз и выполняет функцию контактной линзы у многих водных птиц. Птицы с боковым расположением глаз имеют широкое поле зрения, а птицы с фронтальным расположением глаз, такие как совы, обладают бинокулярным зрением и способны оценивать глубину пространства. У птиц отсутствует наружный ушной раковины, но уши покрыты перьями, хотя у некоторых видов сов, таких как рода Asio, Bubo и Otus, эти перья образуют пучки, напоминающие уши. Внутреннее ухо имеет улитку, но она не спиральная, как у млекопитающих.

Birds have a very efficient system for diffusing oxygen into the blood; birds have a ten times greater surface area to gas exchange volume than mammals. As a result, birds have more blood in their capillaries per unit of volume of lung than a mammal. As the arterioles move away from the heart and into individual organs and tissues they are further divided to increase surface area and slow blood flow. Blood travels through the arterioles and moves into the capillaries where gas exchange can occur. Capillaries are organised into capillary beds in tissues; it is here that blood exchanges oxygen for carbon dioxide waste. In the capillary beds, blood flow is slowed to allow maximum diffusion of oxygen into the tissues. Once the blood has become deoxygenated, it travels through venules then veins and back to the heart. Veins, unlike arteries, are thin and rigid as they do not need to withstand extreme pressure. As blood travels through the venules to the veins a funneling occurs called vasodilation bringing blood back to the heart. with notable exceptions including kiwis, New World vultures and tubenoses. The avian visual system is usually highly developed. Water birds have special flexible lenses, allowing accommodation for vision in air and water. They also have double cones, likely to mediate achromatic vision. Many birds show plumage patterns in ultraviolet that are invisible to the human eye; some birds whose sexes appear similar to the naked eye are distinguished by the presence of ultraviolet reflective patches on their feathers. Male blue tits have an ultraviolet reflective crown patch which is displayed in courtship by posturing and raising of their nape feathers. Ultraviolet light is also used in foraging—kestrels have been shown to search for prey by detecting the UV reflective urine trail marks left on the ground by rodents. With the exception of pigeons and a few other species, the eyelids of birds are not used in blinking. Instead the eye is lubricated by the nictitating membrane, a third eyelid that moves horizontally. The nictitating membrane also covers the eye and acts as a contact lens in many aquatic birds. Birds with eyes on the sides of their heads have a wide visual field, while birds with eyes on the front of their heads, such as owls, have binocular vision and can estimate the depth of field. The avian ear lacks external pinnae but is covered by feathers, although in some birds, such as the Asio, Bubo and Otus owls, these feathers form tufts which resemble ears. The inner ear has a cochlea, but it is not spiral as in mammals.

Оборона и внутривидовой бой

Некоторые виды способны использовать химическую защиту от хищников; некоторые Procellariiformes могут выбрасывать неприятное желудочное масло на агрессора, а некоторые виды *питохуисов* из Новой Гвинеи обладают мощным нейротоксином в коже и перьях. Недостаток полевых наблюдений ограничивает наши знания, но внутривидовые конфликты, как известно, иногда приводят к травмам или смерти. *Крикуны* (Anhimidae), некоторые *жаланы* (Jacana, Hydrophasianus), *гусь-шипокрыл* (Plectropterus), *горный утенок* (Merganetta) и девять видов *чибисов* (Vanellus) используют острый шпор на крыле в качестве оружия. *Пары-пароходчики* (Tachyeres), гуси и лебеди (Anserinae), *одиночки* (Pezophaps), *пушистые* (Chionis), некоторые *гуаны* (Crax) и *каменные кулики* (Burhinus) используют костный нарост на пястно-запястном отростке крыла для ударов и нанесения повреждений соперникам. Оперение регулярно линяет; стандартное оперение птицы, после линьки после размножения, известно как "оперение", или – в терминологии Хамфри–Паркса – "базовое" оперение; брачные оперения или вариации базового оперения в системе Хамфри–Паркса известны как "оперение". Линька у большинства видов ежегодная, хотя у некоторых может быть две линьки в год, а у крупных хищных птиц линька может происходить лишь раз в несколько лет. Характер линьки варьируется у разных видов. У воробьинообразных маховые перья заменяются по одному, начиная с самого внутреннего. Когда заменяется пятое или шестое первостепенное перо, начинают выпадать самые внешние. После того, как линяют самые внутренние средние маховые перья, линька начинается с самых внутренних и продвигается к внешним перьям (центробежная линька). Большие первостепенные перья линяют синхронно с теми первостепенными перьями, которые они перекрывают. Небольшое количество видов, таких как утки и гуси, теряют все маховые перья сразу, временно становясь нелетающими. Как правило, хвостовые перья линяют и заменяются, начиная с самой внутренней пары. Центробежная линька модифицирована у хвостовых перьев дятлов и пищух, в том смысле, что она начинается со второй внутренней пары перьев и заканчивается центральной парой перьев, чтобы птица сохраняла функциональный хвостовой руль для лазания. Общая закономерность у воробьинообразных заключается в том, что первостепенные перья заменяются наружу, второстепенные – внутрь, а хвостовые – от центра наружу. Перед гнездованием самки большинства видов птиц формируют голое гнездовое пятно, теряя перья в области живота. Кожа там хорошо снабжена кровеносными сосудами и помогает птице в инкубации. Перья требуют ухода, и птицы ежедневно чистят и ухаживают за ними, тратя на это в среднем около 9% своего дневного времени. Клюв используется для удаления посторонних частиц и нанесения восковых выделений из копчиковой железы; эти выделения защищают гибкость перьев и действуют как антимикробный агент, подавляя рост бактерий, разрушающих перья. Это может быть дополнено выделениями муравьиной кислоты из муравьев, которые птицы получают посредством поведения, известного как "муравьиные ванны", для удаления перьевых паразитов. Чешуя птиц состоит из того же кератина, что и клюв, когти и шпоры. Она встречается в основном на пальцах ног и плюсне, но у некоторых птиц может быть расположена выше на скакательном суставе. Большинство чешуек птиц не перекрываются значительно, за исключением чешуек зимородков и дятлов. Считается, что чешуя птиц гомологична чешуе рептилий и млекопитающих.

A few species are able to use chemical defences against predators; some Procellariiformes can eject an unpleasant stomach oil against an aggressor, and some species of pitohuis from New Guinea have a powerful neurotoxin in their skin and feathers. A lack of field observations limit our knowledge, but intraspecific conflicts are known to sometimes result in injury or death. The screamers (Anhimidae), some jacanas (Jacana, Hydrophasianus), the spur winged goose (Plectropterus), the torrent duck (Merganetta) and nine species of lapwing (Vanellus) use a sharp spur on the wing as a weapon. The steamer ducks (Tachyeres), geese and swans (Anserinae), the solitaire (Pezophaps), sheathbills (Chionis), some guans (Crax) and stone curlews (Burhinus) use a bony knob on the alular metacarpal to punch and hammer opponents. and sex. Plumage is regularly moulted; the standard plumage of a bird that has moulted after breeding is known as the "" plumage, or—in the Humphrey–Parkes terminology—"basic" plumage; breeding plumages or variations of the basic plumage are known under the Humphrey–Parkes system as "" plumages. Moulting is annual in most species, although some may have two moults a year, and large birds of prey may moult only once every few years. Moulting patterns vary across species. In passerines, flight feathers are replaced one at a time with the innermost being the first. When the fifth of sixth primary is replaced, the outermost begin to drop. After the innermost tertiaries are moulted, the starting from the innermost begin to drop and this proceeds to the outer feathers (centrifugal moult). The greater primary are moulted in synchrony with the primary that they overlap. A small number of species, such as ducks and geese, lose all of their flight feathers at once, temporarily becoming flightless. As a general rule, the tail feathers are moulted and replaced starting with the innermost pair. The centrifugal moult is modified in the tail feathers of woodpeckers and treecreepers, in that it begins with the second innermost pair of feathers and finishes with the central pair of feathers so that the bird maintains a functional climbing tail. The general pattern seen in passerines is that the primaries are replaced outward, secondaries inward, and the tail from centre outward. Before nesting, the females of most bird species gain a bare brood patch by losing feathers close to the belly. The skin there is well supplied with blood vessels and helps the bird in incubation. Feathers require maintenance and birds preen or groom them daily, spending an average of around 9% of their daily time on this. The bill is used to brush away foreign particles and to apply waxy secretions from the uropygial gland; these secretions protect the feathers' flexibility and act as an antimicrobial agent, inhibiting the growth of feather degrading bacteria. This may be supplemented with the secretions of formic acid from ants, which birds receive through a behaviour known as anting, to remove feather parasites. The scales of birds are composed of the same keratin as beaks, claws, and spurs. They are found mainly on the toes and metatarsus, but may be found further up on the ankle in some birds. Most bird scales do not overlap significantly, except in the cases of kingfishers and woodpeckers. The scales of birds are thought to be homologous to those of reptiles and mammals.

Полет

Большинство птиц умеют летать, что отличает их от почти всех других классов позвоночных. Полет – основное средство передвижения для большинства видов птиц и используется для поиска пищи и избегания хищников. Птицы обладают различными адаптациями для полета, включая облегченный скелет, две мощные летательные мышцы – большую грудную мышцу (которая составляет 15% от общей массы птицы) и подключичную, а также модифицированную переднюю конечность (крыло), выполняющую функцию аэродинамического профиля. Неспособность к полету часто развивается у птиц, обитающих на изолированных островах, вероятно, из-за ограниченности ресурсов и отсутствия наземных млекопитающих-хищников. Неспособность к полету почти всегда связана с гигантизмом, обусловленным изоляцией острова. Несмотря на неспособность к полету, пингвины используют схожую мускулатуру и движения, чтобы "летать" в воде, как и некоторые летающие птицы, такие как гагарки, буревестники и водолазки.

Поведение

Большинство птиц активны днем, но некоторые, такие как многие виды сов и козодоев, ведут ночной или сумеречный образ жизни (активны в сумерках), а многие кулики, обитающие на побережье, кормятся в зависимости от времени приливов и отливов, днем или ночью.

Диета и питание

Они разнообразны и часто включают нектар, фрукты, растения, семена, падаль и различных мелких животных, включая других птиц. У некоторых видов, таких как голуби и некоторые попугаеобразные, отсутствует желчный пузырь. Большинство птиц высоко адаптированы к быстрому пищеварению для облегчения полета. Некоторые перелетные птицы приспособились использовать белок, запасенный в различных частях тела, включая белок из кишечника, в качестве дополнительной энергии во время миграции. Птиц, использующих множество стратегий для добывания пищи или питающихся разнообразными кормами, называют генералистами, а тех, кто сосредотачивает время и усилия на конкретных кормах или использует единственную стратегию добывания пищи, – специалистами. В совокупности насекомоядные птицы ежегодно съедают 400–500 миллионов метрических тонн членистоногих. Нектароядные птицы, такие как колибри, солнечные птицы, лори и лорикеты, среди прочих, имеют специально приспособленные щетинковидные языки и во многих случаях клювы, предназначенные для опыления определенных видов цветов. Киви и кулики с длинными клювами выискивают беспозвоночных; разнообразие длины клюва и способов кормления куликов приводит к разделению экологических ниш. Поганки, ныряющие утки, пингвины и гагарки преследуют свою добычу под водой, используя крылья или ноги для передвижения. Гуси и кряквы в основном пасутся. Некоторые виды, включая фрегатов, чаек и поморников, практикуют клептопаразитизм, воруя пищу у других птиц. Считается, что клептопаразитизм является дополнением к пище, добытой охотой, а не значительной частью рациона какого-либо вида; исследование больших фрегатов, ворующих у маскированных олушей, показало, что фрегаты украли не более 40% своей пищи, а в среднем – всего 5%. Другие птицы – падальщики; некоторые из них, такие как стервятники, являются специализированными поедателями падали, в то время как другие, такие как чайки, вороновые или другие хищные птицы, – оппортунистами.

Вода и питье

Вода необходима многим птицам, хотя их способ выделения и отсутствие потовых желез снижают физиологические потребности организма. Некоторые пустынные птицы могут получать необходимое количество воды исключительно из влаги, содержащейся в пище. Другие обладают приспособлениями, такими как повышение температуры тела, что позволяет экономить влагу, теряемую при испарении или учащенном дыхании. Морские птицы могут пить морскую воду и имеют солевые железы внутри головы, которые выводят излишки соли через ноздри. Большинство птиц набирают воду клювом и запрокидывают голову, чтобы она стекала в горло. Некоторые виды, особенно обитающие в засушливых районах, принадлежащие к семействам голубиных, вьюрковых, мышиных птиц, перепелов и дрохв, способны всасывать воду, не запрокидывая голову. Некоторые пустынные птицы зависят от источников воды, и особенно хорошо известно, что песочники ежедневно собираются у водопоев. Гнездящиеся песочники и многие кулики переносят воду своим птенцам, смачивая брюшные перья. Некоторые птицы переносят воду для птенцов в гнездо в зобе или отрыгивают ее вместе с пищей. Семейства голубиных, фламинго и пингвинов обладают способностью вырабатывать питательную жидкость, называемую "молоком зоба", которой они кормят своих птенцов.

Уход за перьями

Перья, имея решающее значение для выживания птицы, нуждаются в уходе. Помимо естественного износа, перья подвергаются воздействию грибков, эктопаразитических клещей и птичьих вшей. Физическое состояние перьев поддерживается, часто с использованием выделений, производимых самими птицами, которые также купаются в воде или пыли. Некоторые птицы окунаются в мелкую воду, в то время как более летающие виды могут совершать воздушные окунания в воду, а древесные виды часто используют росу или дождевую воду, собирающуюся на листьях. Птицы, обитающие в засушливых регионах, используют рыхлую почву для пылевых ванн. Существует также поведение, называемое «антингом», при котором птица стимулирует муравьев к передвижению по оперению, что, как считается, помогает уменьшить количество эктопаразитов в перьях. Многие виды расправляют крылья и подвергают их воздействию прямых солнечных лучей, что также помогает снизить активность грибков и эктопаразитов, которые могут привести к повреждению перьев.

Миграция

Многие виды птиц мигрируют, чтобы воспользоваться глобальными различиями в сезонных температурах, тем самым оптимизируя доступность источников пищи и мест обитания для размножения. Эти миграции различаются у разных групп. Многие наземные птицы, кулики и водоплавающие птицы ежегодно совершают дальние миграции, обычно обусловленные продолжительностью светового дня и погодными условиями. Для этих птиц характерен сезон размножения в умеренных или полярных регионах и неразмножающийся сезон в тропических регионах или противоположном полушарии. Перед миграцией птицы значительно увеличивают запасы жира и питательных веществ в организме и уменьшают размер некоторых органов. Миграция требует больших энергетических затрат, особенно поскольку птицам необходимо пересекать пустыни и океаны без дозаправки. Некоторые морские птицы совершают длительные миграции, среди которых самые протяженные ежегодные миграции – у арктических крачек, которые преодолевают в среднем расстояние между своими арктическими местами размножения в Гренландии и Исландии и местами зимовки в Антарктиде, при этом одна птица пролетела , км, и пестролицых буревестников, которые гнездятся в Новой Зеландии и Чили и совершают ежегодные круговые перелеты протяженностью до км к своим летним кормовым угодьям в Северной части Тихого океана у берегов Японии, Аляски и Калифорнии. Другие морские птицы рассеиваются после размножения, широко перемещаясь, но не имея четкого маршрута миграции. Альбатросы, гнездящиеся в Южном океане, часто совершают кругополярные путешествия между сезонами размножения. Некоторые виды птиц совершают более короткие миграции, перемещаясь лишь на то расстояние, которое необходимо, чтобы избежать неблагоприятной погоды или найти пищу. К таким группам относятся ирруптивные виды, как, например, северные дубоносы, которых можно встретить в определенном месте в один год, а в следующем – нет. Этот тип миграции обычно связан с доступностью пищи. Виды также могут перемещаться на небольшие расстояния в пределах своего ареала, при этом особи из более высоких широт перемещаются в существующий ареал сородичей; другие совершают частичные миграции, когда мигрирует лишь часть популяции, обычно самки и субдоминантные самцы. Частичная миграция может составлять значительную долю миграционного поведения птиц в некоторых регионах; в Австралии исследования показали, что 44% неворобьиных и 32% воробьиных птиц являются частично мигрирующими. Высотная миграция – это форма миграции на короткие расстояния, при которой птицы проводят сезон размножения на больших высотах и перемещаются на более низкие высоты в неблагоприятных условиях. Чаще всего это вызвано изменением температуры и обычно происходит, когда обычные территории также становятся непригодными для обитания из-за недостатка пищи. Некоторые виды могут быть кочевыми, не имея постоянной территории и перемещаясь в зависимости от погоды и доступности пищи. Попугаи в целом не являются ни мигрирующими, ни оседлыми, а считаются рассеянными, ирруптивными, кочевыми или совершают небольшие и нерегулярные миграции. Способность птиц возвращаться в определенные места на огромные расстояния известна уже давно; в эксперименте, проведенном в 1950-х годах, малый буревестник, выпущенный в Бостоне (США), вернулся в свою колонию в Скомере (Уэльс) через 13 дней, преодолев расстояние в км. Птицы ориентируются во время миграции, используя различные методы. Для дневных мигрантов солнце служит ориентиром днем, а звездный компас – ночью. Птицы, использующие солнце, компенсируют изменение его положения в течение дня с помощью внутренних часов. В некоторых видах это подкрепляется их способностью воспринимать геомагнитное поле Земли с помощью специализированных фоторецепторов.

Many bird species migrate to take advantage of global differences of seasonal temperatures, therefore optimising availability of food sources and breeding habitat. These migrations vary among the different groups. Many landbirds, shorebirds, and waterbirds undertake annual long distance migrations, usually triggered by the length of daylight as well as weather conditions. These birds are characterised by a breeding season spent in the temperate or polar regions and a non breeding season in the tropical regions or opposite hemisphere. Before migration, birds substantially increase body fats and reserves and reduce the size of some of their organs. Migration is highly demanding energetically, particularly as birds need to cross deserts and oceans without refuelling. Landbirds have a flight range of around and shorebirds can fly up to , Some Seabirds undertake long migrations, with the longest annual migrations including those of Arctic terns, which were recorded travelling an average of between their Arctic breeding grounds in Greenland and Iceland and their wintering grounds in Antarctica, with one bird covering , and sooty shearwaters, which nest in New Zealand and Chile and make annual round trips of to their summer feeding grounds in the North Pacific off Japan, Alaska and California. Other seabirds disperse after breeding, travelling widely but having no set migration route. Albatrosses nesting in the Southern Ocean often undertake circumpolar trips between breeding seasons. Some bird species undertake shorter migrations, travelling only as far as is required to avoid bad weather or obtain food. Irruptive species such as the boreal finches are one such group and can commonly be found at a location in one year and absent the next. This type of migration is normally associated with food availability. Species may also travel shorter distances over part of their range, with individuals from higher latitudes travelling into the existing range of conspecifics; others undertake partial migrations, where only a fraction of the population, usually females and subdominant males, migrates. Partial migration can form a large percentage of the migration behaviour of birds in some regions; in Australia, surveys found that 44% of non passerine birds and 32% of passerines were partially migratory. Altitudinal migration is a form of short distance migration in which birds spend the breeding season at higher altitudes and move to lower ones during suboptimal conditions. It is most often triggered by temperature changes and usually occurs when the normal territories also become inhospitable due to lack of food. Some species may also be nomadic, holding no fixed territory and moving according to weather and food availability. Parrots as a family are overwhelmingly neither migratory nor sedentary but considered to either be dispersive, irruptive, nomadic or undertake small and irregular migrations. The ability of birds to return to precise locations across vast distances has been known for some time; in an experiment conducted in the 1950s, a Manx shearwater released in Boston in the United States returned to its colony in Skomer, in Wales within 13 days, a distance of Birds navigate during migration using a variety of methods. For diurnal migrants, the sun is used to navigate by day, and a stellar compass is used at night. Birds that use the sun compensate for the changing position of the sun during the day by the use of an internal clock. These are backed up in some species by their ability to sense the Earth's geomagnetism through specialised photoreceptors.

Сообщение

Птицы общаются преимущественно с помощью визуальных и слуховых сигналов. Сигналы могут быть межвидовыми (между видами) и внутривидовыми (внутри вида). Птицы иногда используют оперение для оценки и демонстрации социального доминирования, для демонстрации готовности к размножению у видов, где происходит половой отбор, или для угрожающих демонстраций, как, например, у солнцезащитника, имитирующего крупного хищника, чтобы отпугнуть ястребов и защитить птенцов. Визуальная коммуникация у птиц может также включать ритуализированные демонстрации, которые развились из несигнальных действий, таких как чистка перьев, изменение их положения, клевание или другое поведение. Эти демонстрации могут сигнализировать об агрессии или подчинении или способствовать формированию парных связей. Успех размножения самцов может зависеть от качества этих демонстраций. Птичьи крики и песни, производимые в сиринксе, являются основным средством звуковой коммуникации. Эта коммуникация может быть очень сложной: некоторые виды способны независимо управлять обеими сторонами сиринкса, что позволяет одновременно издавать две разные песни. Они используются для формирования связей, обозначения и защиты территорий, а также для предупреждения других птиц о потенциальных хищниках, иногда предоставляя конкретную информацию о характере угрозы. Некоторые птицы также используют механические звуки для слуховой коммуникации. Новозеландские коэнокорифа-бекасы пропускают воздух через перья, дятлы барабанят для связи на большие расстояния, а какадуи используют инструменты для барабанной игры.

Собирание и другие ассоциации

Некоторые птицы по своей природе территориальны или живут небольшими семейными группами, в то время как другие могут образовывать большие стаи. Главные преимущества объединения в стаи – это безопасность в численности и повышение эффективности добычи пищи. К недостаткам объединения в стаи относятся травля более слабых птиц доминирующими особями и снижение эффективности кормления в определенных ситуациях. У некоторых видов наблюдается смешанная система: размножающиеся пары охраняют свои территории, а непарные или молодые птицы живут в стаях, где находят себе партнеров перед тем, как занять собственные территории. Птицы также иногда вступают в ассоциации с нептичьими видами. Морские птицы, ныряющие за добычей, взаимодействуют с дельфинами и тунцами, которые загоняют косяки рыб к поверхности. Некоторые виды калао находятся в симбиотических отношениях с карликовыми мангустами, совместно добывая пищу и предупреждая друг друга о приближении хищных птиц и других хищников.

Отдых и отдых

Высокие скорости метаболизма птиц в течение активной части дня компенсируются отдыхом в остальное время. Спящие птицы часто используют тип сна, известный как бдительный сон, при котором периоды отдыха перемежаются быстрыми "взглядами", позволяющими им быть чувствительными к беспокойству и обеспечивающими быстрое спасение от угроз. Считается, что стрижи способны спать в полете, и радиолокационные наблюдения показывают, что они ориентируются по ветру во время ночевки. Предполагается, что существуют определенные виды сна, которые возможны даже во время полета. Некоторые птицы также продемонстрировали способность погружаться в медленный сон поочередно каждым полушарием мозга. Птицы, как правило, используют эту способность в зависимости от своего положения относительно внешней стороны стаи. Это позволяет глазу, противоположному спящему полушарию, оставаться бдительным в отношении хищников, наблюдая за внешними границами стаи. Эта адаптация также известна у морских млекопитающих. Совместная ночевка распространена, поскольку она снижает потерю тепла тела и уменьшает риски, связанные с хищниками. Места ночевки часто выбираются с учетом терморегуляции и безопасности. Необычные передвижные места для ночевки включают крупных травоядных на африканской саванне, используемых оксипекторами. Многие спящие птицы склоняют голову на спину и прячут клюв в спинные перья, хотя другие помещают клюв среди грудных перьев. Многие птицы отдыхают на одной ноге, в то время как некоторые могут поджимать ноги в перья, особенно в холодную погоду. У наседливых птиц есть механизм блокировки сухожилий, который помогает им держаться за ветку во время сна. Многие наземные птицы, такие как перепела и фазаны, ночуют на деревьях. Несколько попугаев рода Loriculus ночуют, вися вниз головой. Некоторые колибри впадают в ночное состояние оцепенения, сопровождающееся снижением скорости метаболизма. Эта физиологическая адаптация наблюдается почти у сотни других видов, включая ночных ястребов, козодоев и ласточек-волосатиков. Один вид, обыкновенный козодой, даже впадает в состояние спячки. У птиц нет потовых желез, но они могут терять воду непосредственно через кожу и охлаждаться, перемещаясь в тень, стоя в воде, тяжело дыша, увеличивая площадь поверхности, взмахивая горлом или используя специальные приемы, такие как урогидроз, для охлаждения.

The high metabolic rates of birds during the active part of the day is supplemented by rest at other times. Sleeping birds often use a type of sleep known as vigilant sleep, where periods of rest are interspersed with quick eye opening "peeks", allowing them to be sensitive to disturbances and enable rapid escape from threats. Swifts are believed to be able to sleep in flight and radar observations suggest that they orient themselves to face the wind in their roosting flight. It has been suggested that there may be certain kinds of sleep which are possible even when in flight. Some birds have also demonstrated the capacity to fall into slow wave sleep one hemisphere of the brain at a time. The birds tend to exercise this ability depending upon its position relative to the outside of the flock. This may allow the eye opposite the sleeping hemisphere to remain vigilant for predators by viewing the outer margins of the flock. This adaptation is also known from marine mammals. Communal roosting is common because it lowers the loss of body heat and decreases the risks associated with predators. Roosting sites are often chosen with regard to thermoregulation and safety. Unusual mobile roost sites include large herbivores on the African savanna that are used by oxpeckers. Many sleeping birds bend their heads over their backs and tuck their bills in their back feathers, although others place their beaks among their breast feathers. Many birds rest on one leg, while some may pull up their legs into their feathers, especially in cold weather. Perching birds have a tendon locking mechanism that helps them hold on to the perch when they are asleep. Many ground birds, such as quails and pheasants, roost in trees. A few parrots of the genus Loriculus roost hanging upside down. Some hummingbirds go into a nightly state of torpor accompanied with a reduction of their metabolic rates. This physiological adaptation shows in nearly a hundred other species, including owlet nightjars, nightjars, and woodswallows. One species, the common poorwill, even enters a state of hibernation. Birds do not have sweat glands, but can lose water directly through the skin, and they may cool themselves by moving to shade, standing in water, panting, increasing their surface area, fluttering their throat or using special behaviours like urohidrosis to cool themselves.

Социальные системы

Девяносто пять процентов видов птиц социально моногамны. Эти виды образуют пары как минимум на период размножения, а в некоторых случаях – на несколько лет или до смерти одного из партнеров. Моногамия обеспечивает заботу как со стороны отца, так и двустороннюю заботу о потомстве, что особенно важно для видов, которым требуется уход как самки, так и самца для успешного выращивания птенцов. Среди многих социально моногамных видов распространено экстрапарное спаривание (неверность). Такое поведение обычно наблюдается между доминантными самцами и самками, спаренными с подчиненными самцами, но также может быть результатом принудительного спаривания у уток и других утиных. Возможные преимущества экстрапарного спаривания для самки включают получение лучших генов для своего потомства и страховку от возможного бесплодия партнера. Самцы видов, практикующих экстрапарное спаривание, тщательно охраняют своих самок, чтобы обеспечить отцовство выращенного ими потомства. Существуют и другие системы спаривания, включая полигинию, полиандрию, полигамию, полигинандрию и промискуитет, однако вариации внутри видов, как считается, обусловлены условиями окружающей среды. Уникальной системой является формирование трио, когда размножающаяся пара временно допускает третьего индивида на свою территорию для помощи в выращивании потомства, что приводит к повышению репродуктивного успеха. Размножение обычно включает в себя ту или иную форму брачного поведения, которую чаще всего демонстрирует самец. Большинство демонстраций довольно просты и включают в себя пение. Однако некоторые из них весьма сложны. В зависимости от вида, они могут включать в себя барабанный бой крыльями или хвостом, танцы, воздушные полеты или коллективные токовища. Обычно именно самки определяют выбор партнера, хотя у полиандрических озерных крачек все наоборот: менее яркие самцы выбирают ярко окрашенных самок. Кормление во время ухаживания, взаимное чистик клювом и другие ритуалы обычно выполняются между партнерами, как правило, после образования пары и спаривания. Гомосексуальное поведение наблюдалось у самцов или самок многих видов птиц, включая спаривание, образование пар и совместное воспитание птенцов. Более 130 видов птиц по всему миру вступают в сексуальные взаимодействия между особями одного пола или проявляют гомосексуальное поведение. "Ритуалы ухаживания между особями одного пола могут включать в себя сложные демонстрации, синхронизированные танцы, церемонии дарения подарков или поведение в определенных местах демонстрации, таких как украшенные площадки, арены или токовища."

Ninety five per cent of bird species are socially monogamous. These species pair for at least the length of the breeding season or—in some cases—for several years or until the death of one mate. Monogamy allows for both paternal care and biparental care, which is especially important for species in which care from both the female and the male parent is required in order to successfully rear a brood. Among many socially monogamous species, extra pair copulation (infidelity) is common. Such behaviour typically occurs between dominant males and females paired with subordinate males, but may also be the result of forced copulation in ducks and other anatids. For females, possible benefits of extra pair copulation include getting better genes for her offspring and insuring against the possibility of infertility in her mate. Males of species that engage in extra pair copulations will closely guard their mates to ensure the parentage of the offspring that they raise. Other mating systems, including polygyny, polyandry, polygamy, polygynandry, and promiscuity, also occur. but variations within species are thought to be driven by environmental conditions. A unique system is the formation of trios where a third individual is allowed by a breeding pair temporarily into the territory to assist with brood raising thereby leading to higher fitness. Breeding usually involves some form of courtship display, typically performed by the male. Most displays are rather simple and involve some type of song. Some displays, however, are quite elaborate. Depending on the species, these may include wing or tail drumming, dancing, aerial flights, or communal lekking. Females are generally the ones that drive partner selection, although in the polyandrous phalaropes, this is reversed: plainer males choose brightly coloured females. Courtship feeding, billing and are commonly performed between partners, generally after the birds have paired and mated. Homosexual behaviour has been observed in males or females in numerous species of birds, including copulation, pair bonding, and joint parenting of chicks. Over 130 avian species around the world engage in sexual interactions between the same sex or homosexual behaviours. "Same sex courtship activities may involve elaborate displays, synchronised dances, gift giving ceremonies, or behaviours at specific display areas including bowers, arenas, or leks."

Территории, место гнездования и инкубация

Многие птицы активно защищают территорию от других особей того же вида в период размножения; поддержание территории защищает источник пищи для птенцов. Виды, не способные защищать кормовые территории, такие как морские птицы и стрижи, часто размножаются колониями; считается, что это обеспечивает защиту от хищников. Птицы, гнездящиеся колониями, защищают небольшие участки для гнезд, и конкуренция между видами и внутри видов за эти участки может быть очень высокой. Все птицы откладывают амниотические яйца с твердой скорлупой, состоящей в основном из карбоната кальция. Яйца обычно откладываются в гнезде. Большинство видов строят довольно сложные гнезда, которые могут быть в виде чаш, куполов, тарелок, насыпей или нор. Некоторые гнезда могут быть простыми углублениями с минимальной или отсутствующей подстилкой; большинство гнезд морских птиц и куликов – это не более чем царапины на земле. Большинство птиц строят гнезда в укрытых, скрытых местах, чтобы избежать хищничества, но крупные или колониальные птицы, обладающие большей способностью к защите, могут строить более открытые гнезда. Во время строительства гнезда некоторые виды ищут растительный материал с растений, содержащих токсины, снижающие количество паразитов, чтобы повысить выживаемость птенцов, а перья часто используются для теплоизоляции гнезда. Инкубация, регулирующая температуру для развития птенцов, обычно начинается после откладки последнего яйца. Тепло для инкубации яиц мегаподов поступает от солнца, разлагающейся растительности или вулканических источников. Продолжительность инкубации варьируется от 10 дней (у колибри, кукушек и воробьиных) до более чем 80 дней (у альбатросов и киви).

Many birds actively defend a territory from others of the same species during the breeding season; maintenance of territories protects the food source for their chicks. Species that are unable to defend feeding territories, such as seabirds and swifts, often breed in colonies instead; this is thought to offer protection from predators. Colonial breeders defend small nesting sites, and competition between and within species for nesting sites can be intense. All birds lay amniotic eggs with hard shells made mostly of calcium carbonate. Bird eggs are usually laid in a nest. Most species create somewhat elaborate nests, which can be cups, domes, plates, mounds, or burrows. Some bird nests can be a simple scrape, with minimal or no lining; most seabird and wader nests are no more than a scrape on the ground. Most birds build nests in sheltered, hidden areas to avoid predation, but large or colonial birds—which are more capable of defence—may build more open nests. During nest construction, some species seek out plant matter from plants with parasite reducing toxins to improve chick survival, and feathers are often used for nest insulation. Incubation, which regulates temperature for chick development, usually begins after the last egg has been laid. The warmth for the incubation of the eggs of megapodes comes from the sun, decaying vegetation or volcanic sources. Incubation periods range from 10 days (in woodpeckers, cuckoos and passerine birds) to over 80 days (in albatrosses and kiwis). Species Adult weight(grams) Incubation(days) Clutches(per year) Clutch size Ruby throated hummingbird (Archilochus colubris) 3 13 2.0 2 House sparrow (Passer domesticus) 25 11 4.5 5 Greater roadrunner (Geococcyx californianus) 376 20 1.5 4 Turkey vulture (Cathartes aura) 2,200 39 1.0 2 Laysan albatross (Phoebastria immutabilis) 3,150 64 1.0 1 Magellanic penguin (Spheniscus magellanicus) 4,000 40 1.0 1 Golden eagle (Aquila chrysaetos) 4,800 40 1.0 2 Wild turkey (Meleagris gallopavo) 6,050 28 1.0 11

Вид | Вес взрослой особи (граммы) | Инкубация (дни) | Количество кладок (в год) | Размер кладки
---|---|---|---|---
Колибри Рубинового горла (Archilochus colubris) | 3 | 13 | 2.0 | 2
Домовый воробей (Passer domesticus) | 25 | 11 | 4.5 | 5
Бегун Геококкикс (Geococcyx californianus) | 376 | 20 | 1.5 | 4
Индейкогриф (Cathartes aura) | 2200 | 39 | 1.0 | 2
Альбатрос Лейзана (Phoebastria immutabilis) | 3150 | 64 | 1.0 | 1
Магелланов пингвин (Spheniscus magellanicus) | 4000 | 40 | 1.0 | 1
Золотой орел (Aquila chrysaetos) | 4800 | 40 | 1.0 | 2
Дикая индейка (Meleagris gallopavo) | 6050 | 28 | 1.0 | 11

Родительский уход и вывод детенышей

В момент вылупления птенцы демонстрируют разный уровень развития – от беспомощных до самостоятельных, в зависимости от вида. Беззащитных птенцов называют алтрициальными, и они обычно рождаются маленькими, слепыми, неподвижными и голыми; птенцы, которые подвижны и покрыты пухом при вылуплении, называются прекоциальными. Алтрициальным птенцам требуется помощь в терморегуляции, и их выкармливание занимает больше времени, чем у прекоциальных птенцов. Молодняк многих видов птиц не укладывается четко в категорию прекоциальных или алтрициальных, сочетая в себе признаки обоих типов и занимая промежуточное положение на "алтрициально-прекоциальном спектре". Птенцов, не относящихся ни к одной из крайних форм, но тяготеющих к одной из них, можно назвать или . Продолжительность и характер родительской заботы значительно варьируются у разных отрядов и видов. В одном крайнем случае родительская забота у мегаподов заканчивается при вылуплении; новорожденный птенец самостоятельно выбирается из гнездового холма и сразу же способен позаботиться о себе. В другом крайнем случае многие морские птицы демонстрируют длительный период родительской заботы, самый продолжительный – у фрегатов, птенцы которых вылетают из гнезда через шесть месяцев и еще до 14 месяцев получают корм от родителей. Стадия охраны птенцов описывает период размножения, в течение которого одна из взрослых птиц постоянно находится у гнезда после вылупления птенцов. Основная цель стадии охраны – помочь потомству в терморегуляции и защитить их от хищников. У некоторых видов оба родителя заботятся о птенцах и выкормышах, у других – только один из них. В некоторых видах другие особи того же вида – обычно близкие родственники гнездящейся пары, например, потомство от предыдущих выводков – помогают в воспитании молодняка. Такое аллородительство особенно распространено среди врановых (Corvida), включающих в себя настоящих ворон, австралийских сорок и малиновок, но наблюдалось и у столь разных видов, как стрелоклюв и красный коршун. У большинства групп животных родительская забота со стороны самцов встречается редко. Однако у птиц она довольно распространена – более, чем у любого другого класса позвоночных. Время, когда птенцы покидают гнездо, сильно различается. Птенцы гагарки, такие как древняя гагара, покидают гнездо в ночь после вылупления, следуя за родителями в море, где их выращивают вдали от наземных хищников. Некоторые другие виды, например утки, уводят своих птенцов из гнезда в раннем возрасте. У большинства видов птенцы покидают гнездо непосредственно перед тем, как научатся летать, или вскоре после этого. Объем родительской заботы после вылета из гнезда варьируется; птенцы альбатросов покидают гнездо самостоятельно и больше не получают никакой помощи, в то время как другие виды продолжают некоторое время подкармливать их после вылета. Птенцы также могут следовать за родителями во время первой миграции.

At the time of their hatching, chicks range in development from helpless to independent, depending on their species. Helpless chicks are termed altricial, and tend to be born small, blind, immobile and naked; chicks that are mobile and feathered upon hatching are termed precocial. Altricial chicks need help thermoregulating and must be brooded for longer than precocial chicks. The young of many bird species do not precisely fit into either the precocial or altricial category, having some aspects of each and thus fall somewhere on an "altricial precocial spectrum". Chicks at neither extreme but favouring one or the other may be termed or
The length and nature of parental care varies widely amongst different orders and species. At one extreme, parental care in megapodes ends at hatching; the newly hatched chick digs itself out of the nest mound without parental assistance and can fend for itself immediately. At the other extreme, many seabirds have extended periods of parental care, the longest being that of the great frigatebird, whose chicks take up to six months to fledge and are fed by the parents for up to an additional 14 months. The chick guard stage describes the period of breeding during which one of the adult birds is permanently present at the nest after chicks have hatched. The main purpose of the guard stage is to aid offspring to thermoregulate and protect them from predation. In some species, both parents care for nestlings and fledglings; in others, such care is the responsibility of only one sex. In some species, other members of the same species—usually close relatives of the breeding pair, such as offspring from previous broods—will help with the raising of the young. Such alloparenting is particularly common among the Corvida, which includes such birds as the true crows, Australian magpie and fairy wrens, but has been observed in species as different as the rifleman and red kite. Among most groups of animals, male parental care is rare. In birds, however, it is quite common—more so than in any other vertebrate class. The point at which chicks fledge varies dramatically. The chicks of the Synthliboramphus murrelets, like the ancient murrelet, leave the nest the night after they hatch, following their parents out to sea, where they are raised away from terrestrial predators. Some other species, such as ducks, move their chicks away from the nest at an early age. In most species, chicks leave the nest just before, or soon after, they are able to fly. The amount of parental care after fledging varies; albatross chicks leave the nest on their own and receive no further help, while other species continue some supplementary feeding after fledging. Chicks may also follow their parents during their first migration.

Паразиты в кошачьих норах

Гнездовой паразитизм, при котором откладывающая яйца птица подкладывает свои яйца в гнездо к потомству другой особи, встречается у птиц чаще, чем у любых других организмов. После того, как паразитическая птица откладывает яйца в гнездо другой птицы, они часто принимаются и выкармливаются хозяином за счет собственного потомства. Гнездовые паразиты могут быть как облигатными, которым необходимо подкладывать свои яйца в гнезда других видов, поскольку они не способны самостоятельно выкормить птенцов, так и факультативными, которые иногда подкладывают яйца в гнезда особей того же вида, чтобы увеличить свою репродуктивную продуктивность, даже если они могли бы выкормить собственное потомство. Сто видов птиц, включая медоедов, иктерид и уток, являются облигатными паразитами, хотя наиболее известными являются кукушки.

Сексуальный отбор

Птицы выработали разнообразные брачные стратегии, и хвост павлина, пожалуй, является самым известным примером полового отбора и теории «бегства Фишера». Распространенные половые диморфизмы, такие как различия в размерах и окраске, – это энергетически затратные признаки, сигнализирующие о конкурентной борьбе за размножение. Выделяют множество типов полового отбора у птиц: межполовой отбор, также известный как выбор со стороны самок, и внутриполовое соперничество, когда особи более многочисленного пола конкурируют друг с другом за право на спаривание. Признаки, подверженные половому отбору, часто становятся более выраженными в условиях конкуренции за размножение, пока этот признак не начнет снижать жизнеспособность особи. Конфликт между индивидуальной жизнеспособностью и адаптациями, связанными с сигнализацией, обеспечивает «честность» таких украшений, как окраска оперения и брачное поведение. Сигналы должны быть затратными, чтобы гарантировать, что только особи с хорошими генетическими показателями могут демонстрировать эти преувеличенные половые признаки и поведение.

Депрессия инбридинга

Инбридинг вызывает раннюю гибель (инбридинговая депрессия) у зебрового вьюрка Taeniopygia guttata. Выживаемость эмбрионов (то есть процент успешного вылупления оплодотворенных яиц) была значительно ниже у пар, состоящих в инбридинге (скрещивающихся между собой братьев и сестер), чем у неродственных пар. У вьюрка Дарвина Geospiza scandens наблюдается инбридинговая депрессия (снижение выживаемости потомства), и степень этого эффекта зависит от условий окружающей среды, таких как недостаток корма.

Избегание инбридинга

Инцестные спаривания фиолетовой коронованной малиновки Malurus coronatus приводят к серьезному снижению жизнеспособности из-за инбридинговой депрессии (более чем на 30% снижается вылупляемость яиц). Самки, образующие пары с близкородственными самцами, могут прибегать к внепарным спариваниям (см. "Промискуитет" #Другие животные для информации о 90% частоте у птиц), что может смягчить негативные последствия инбридинга. Однако существуют экологические и демографические ограничения для внепарных спариваний. Тем не менее, 43% выводков, полученных от инцестуально спарившихся самок, содержали птенцов, полученных в результате внепарных спариваний. Южные пегие туроды Turdoides bicolor, по-видимому, избегают инбридинга двумя способами. Во-первых, посредством расселения, а во-вторых, избегая в качестве партнеров хорошо знакомых особей из своей группы. Кооперативное размножение у птиц обычно наблюдается, когда потомство, как правило самцы, задерживают расселение из родной группы, чтобы остаться с семьей и помогать в воспитании младших родственников. Самки редко остаются в родной группе, расселяясь на расстояния, позволяющие им размножаться самостоятельно или присоединяться к неродственным группам. В целом, инбридинг избегается, поскольку он приводит к снижению приспособленности потомства (инбридинговой депрессии), главным образом из-за гомозиготного проявления вредных рецессивных аллелей. Перекрестное оплодотворение между неродственными особями обычно приводит к маскировке вредных рецессивных аллелей у потомства.

Экология

Птицы занимают широкий спектр экологических ниш. Разнообразные эндо- и эктопаразиты зависят от птиц, а некоторые паразиты, передающиеся от родителей к потомству, коэволюционировали и демонстрируют хозяин-специфичность. Некоторые птицы, питающиеся нектаром, являются важными опылителями, а многие плодоядные играют ключевую роль в рассеивании семян. Растения и опыляющие птицы часто коэволюционируют, и в некоторых случаях основной опылитель цветка – единственный вид, способный добраться до его нектара. Птицы часто играют важную роль в экологии островов. Птицы часто достигают островов, недоступных для млекопитающих; на этих островах они могут выполнять экологические функции, обычно свойственные более крупным животным. Например, в Новой Зеландии девять видов моа были важными поедателями растительности, как и кереру и кокако в настоящее время. Многие птицы выступают в роли инженеров экосистем, строя гнезда, которые обеспечивают важные микросреды обитания и служат пищей для сотен видов беспозвоночных. Гнездящиеся морские птицы могут оказывать влияние на экологию островов и прилегающих морей, главным образом, за счет концентрации больших объемов гуано, которое может обогащать местную почву и морскую среду. Для изучения экологии птиц используется широкий спектр полевых методов, включая учет численности, мониторинг гнезд, отлов и мечение.

Отношения с людьми

Поскольку птицы – хорошо заметные и распространенные животные, отношения между людьми и птицами существуют с самого рассвета человечества. Иногда эти отношения носят взаимовыгодный характер, как, например, совместный сбор мёда птицами-медоводами и африканскими народами, такими как борана. В других случаях они могут быть комменсальными, когда виды, такие как домашний воробей, получают выгоду от деятельности человека. Некоторые виды приспособились к образу жизни, сложившемуся у фермеров, занимающихся традиционным земледелием. Примерами служат сарус, который начинает гнездиться в Индии, когда фермеры затапливают поля в ожидании дождей, и аисты с хохолком, которые стали гнездиться на небольших деревьях, выращиваемых для агролесоводства рядом с полями и каналами. Ряд видов птиц стали коммерчески значимыми сельскохозяйственными вредителями, а некоторые представляют опасность для авиации. Деятельность человека также может наносить вред и угрожает исчезновением многочисленным видам птиц (охота, отравление свинцом, пестициды, гибель под колесами автомобилей, гибель от ветряных турбин и хищничество домашних кошек и собак – частые причины гибели птиц). Птицы могут быть переносчиками заболеваний, таких как пситтакоз, сальмонеллёз, кампилобактериоз, микобактериоз (авианный туберкулёз), птичий грипп, лямблиоз и криптоспоридиоз, распространяя их на большие расстояния. Некоторые из этих заболеваний являются зоонозными и могут передаваться людям.

Экономическое значение

Домашние птицы, выращиваемые ради мяса и яиц, известные как птица, являются крупнейшим источником животного белка в рационе человека; в 2003 году во всем мире было произведено 76 миллионов тонн птицы и 61 миллион тонн яиц. Куры составляют основную часть потребления птицы человеком, хотя домашние индейки, утки и гуси также довольно распространены. На многих видов птиц также охотятся ради мяса. Охота на птиц является преимущественно развлекательной деятельностью, за исключением отдаленных, слаборазвитых регионов. Наиболее важными объектами охоты в Северной и Южной Америке являются водоплавающие; другие широко охотимые птицы включают фазанов, диких индеек, перепелов, голубей, куропаток, рябчиков, бекасов и дубоносов. Добыча шерстяных птиц также популярна в Австралии и Новой Зеландии. Хотя некоторые виды охоты, такие как охота на шерстяных птиц, могут быть устойчивыми, охота привела к вымиранию или угрозе исчезновения для десятков видов. Другие коммерчески ценные продукты, получаемые от птиц, включают перья (особенно пух гусей и уток), используемые в качестве утеплителя в одежде и постельных принадлежностях, а также помет морских птиц (гуано), являющийся ценным источником фосфора и азота. Война за Тихий океан, иногда называемая Гуановой войной, велась отчасти из-за контроля над месторождениями гуано. Птиц одомашнивали люди как для содержания в качестве домашних животных, так и в практических целях. Ярких птиц, таких как попугаи и майны, разводят в неволе или содержат в качестве домашних животных, что привело к незаконной торговле некоторыми находящимися под угрозой исчезновения видами. Соколы и бакланы давно используются для охоты и рыбалки соответственно. Почтовые голуби, используемые по крайней мере с 1 года н.э., оставались важными вплоть до Второй мировой войны. Сегодня подобные занятия чаще встречаются в качестве хобби, для развлечения и туризма.

Миллионы людей увлекаются наблюдением за птицами (называемыми орнитологами, "твичерами" или, чаще, бердерами). Многие домовладельцы устанавливают кормушки для птиц возле своих домов, чтобы привлечь различные виды. Кормление птиц превратилось в многомиллионную индустрию; например, по оценкам, 75% домохозяйств в Великобритании в какой-то момент зимой обеспечивают птиц кормом.

В религии и мифологии

Птицы играют важную и разнообразную роль в религии и мифологии. В религии птицы могут выступать в качестве посланников или жрецов и вождей божества, например, в культе Макамеке, где тангата ману с острова Пасхи служили вождями или слугами, как в случае с Хугином и Мунином, двумя обычными воронами, шептавшими вести в уши скандинавского бога Одина. В нескольких цивилизациях Древней Италии, особенно в этрусской и римской религии, жрецы занимались предсказаниями, то есть толкованием знамений по птицам, в то время как "auspex" (от которого произошло слово "благоприятный") наблюдал за их поведением, чтобы предсказывать события. Они также могут служить религиозными символами, как, например, голубь, воплощавший страх, пассивность, скорбь и красоту, традиционно ассоциируемые с голубями, или Иона. Птицы сами были обожествлены, как, например, обычный павлин, воспринимаемый народом южной Индии как Мать-Земля. В древности голуби использовались как символы месопотамской богини Инанны (позднее известной как Иштар), ханаанской богини-матери Ашеры и греческой богини Афродиты. В Древней Греции Афина, богиня мудрости и покровительница города Афин, имела в качестве своего символа маленькую сову. На религиозных изображениях, сохранившихся из империй инков и Тиванаку, птицы изображены пересекающими границы между земным и подземным духовными мирами. Коренные народы центральных Анд сохраняют легенды о птицах, перемещающихся между метафизическими мирами, и изображения птиц в резьбе по камню. Некоторые птицы воспринимались как чудовища, включая мифологического Рока и легендарного поукая маори, гигантскую птицу, способную похищать людей. Позднее птицы стали использоваться как символы власти, например, в великолепном Павлиньем троне могольских и персидских императоров. С развитием научного интереса к птицам для книг было заказано множество картин птиц. Среди самых известных художников птиц был Джон Джеймс Одубон, чьи картины североамериканских птиц имели большой коммерческий успех в Европе, и в честь которого позже было названо Национальное общество Одубона. Птицы также играют важную роль в поэзии: например, Гомер включил соловья в свою «Одиссею», а Катулл использовал воробья как эротический символ в своем стихотворении «Катулл 2». Отношения между альбатросом и моряком являются центральной темой поэмы Сэмюэля Тейлора Колриджа «Рима древнего моряка», что привело к использованию этого образа в качестве метафоры для «бремени». Другие английские метафоры происходят от птиц: например, «фонды стервятников» и «инвесторы-стервятники» получили свое название от стервятника-падальщика. Самолеты, особенно военные, часто называют в честь птиц. Хищный характер хищных птиц делает их популярным выбором для истребителей, таких как F-16 Fighting Falcon и Harrier Jump Jet, в то время как названия морских птиц могут быть выбраны для самолетов, в основном используемых военно-морскими силами, таких как HU-16 Albatross и V-22 Osprey. Восприятие видов птиц варьируется в разных культурах. В некоторых частях Африки совы ассоциируются с неудачей, колдовством и смертью, но во многих странах Европы их считают мудрыми. В Древнем Египте они считались священными, а в Персии – символами добродетели, но во многих странах Европы их считали ворами и предвестниками войны в Скандинавии. В геральдике птицы, особенно орлы, часто встречаются на гербах. В вексиллологии птицы – популярный выбор для флагов. Птицы изображены на флагах 17 стран и многочисленных субнациональных образований и территорий. Страны используют птиц для символизации национальной идентичности и наследия, при этом 91 страна официально признает национальную птицу. Хищные птицы широко представлены, хотя некоторые страны выбрали другие виды птиц, попугаи пользуются популярностью среди небольших тропических стран.

Birds play prominent and diverse roles in religion and mythology. In religion, birds may serve as either messengers or priests and leaders for a deity, such as in the Cult of Makemake, in which the Tangata manu of Easter Island served as chiefs or as attendants, as in the case of Hugin and Munin, the two common ravens who whispered news into the ears of the Norse god Odin. In several civilisations of ancient Italy, particularly Etruscan and Roman religion, priests were involved in augury, or interpreting the words of birds while the "auspex" (from which the word "auspicious" is derived) watched their activities to foretell events. They may also serve as religious symbols, as when Jonah (, dove) embodied the fright, passivity, mourning, and beauty traditionally associated with doves. Birds have themselves been deified, as in the case of the common peacock, which is perceived as Mother Earth by the people of southern India. In the ancient world, doves were used as symbols of the Mesopotamian goddess Inanna (later known as Ishtar), the Canaanite mother goddess Asherah, and the Greek goddess Aphrodite. In ancient Greece, Athena, the goddess of wisdom and patron deity of the city of Athens, had a little owl as her symbol. In religious images preserved from the Inca and Tiwanaku empires, birds are depicted in the process of transgressing boundaries between earthly and underground spiritual realms. Indigenous peoples of the central Andes maintain legends of birds passing to and from metaphysical worlds. and carvings. Some birds have been perceived as monsters, including the mythological Roc and the Māori's legendary [[Poukai, a giant bird capable of snatching humans. Birds were later used as symbols of power, as in the magnificent Peacock Throne of the Mughal and Persian emperors. With the advent of scientific interest in birds, many paintings of birds were commissioned for books. Among the most famous of these bird artists was John James Audubon, whose paintings of North American birds were a great commercial success in Europe and who later lent his name to the National Audubon Society. Birds are also important figures in poetry; for example, Homer incorporated nightingales into his Odyssey, and Catullus used a sparrow as an erotic symbol in his Catullus 2. The relationship between an albatross and a sailor is the central theme of Samuel Taylor Coleridge's The Rime of the Ancient Mariner, which led to the use of the term as a metaphor for a 'burden'. Other English metaphors derive from birds; vulture funds and vulture investors, for instance, take their name from the scavenging vulture. Aircraft, particularly military aircraft, are frequently named after birds. The predatory nature of raptors make them popular choices for fighter aircraft such as the F 16 Fighting Falcon and the Harrier Jump Jet, while the names of seabirds may be chosen for aircraft primarily used by naval forces such as the HU 16 Albatross and the V 22 Osprey. Perceptions of bird species vary across cultures. Owls are associated with bad luck, witchcraft, and death in parts of Africa, but are regarded as wise across much of Europe. Hoopoes were considered sacred in Ancient Egypt and symbols of virtue in Persia, but were thought of as thieves across much of Europe and harbingers of war in Scandinavia. In heraldry, birds, especially eagles, often appear in coats of arms In vexillology, birds are a popular choice on flags. Birds feature in the flag designs of 17 countries and numerous subnational entities and territories. Birds are used by nations to symbolise a country's identity and heritage, with 91 countries officially recognising a national bird. Birds of prey are highly represented, though some nations have chosen other species of birds with parrots being popular among smaller, tropical nations.

В музыке

В музыке пение птиц оказало влияние на композиторов и музыкантов различными способами: они могут черпать вдохновение в пении птиц; они могут намеренно имитировать пение птиц в своих произведениях, как это делали Вивальди, Мессиан и Бетховен, а также многие последующие композиторы; они могут включать записи птиц в свои работы, как впервые сделал Отторино Респиги; или, подобно Беатрис Харрисон и Дэвиду Ротенбергу, они могут исполнять дуэты с птицами. Археологические раскопки 2023 года на 10000-летней стоянке в Израиле обнаружили полые кости крыльев поганок и уток с проделанными сбоку отверстиями, которые, предположительно, позволяли использовать их как флейты или свистки, возможно, для привлечения хищных птиц народом натуфийской культуры.

Угрозы и сохранение

Деятельность человека привела к сокращению численности или исчезновению многих видов птиц. Более ста видов птиц вымерли в историческое время, хотя наиболее драматические случаи вымирания птиц, вызванные деятельностью человека и уничтожившие, по оценкам, от 750 до 1800 видов, произошли во время колонизации людьми Меланезийских, Полинезийских и Микронезийских островов. По всему миру наблюдается сокращение численности многих популяций птиц, и в 2009 году BirdLife International и IUCN перечислили 1227 видов как находящиеся под угрозой исчезновения. С 1970 года зафиксировано долгосрочное сокращение популяций птиц Северной Америки, с потерей, по оценкам, 2,9 миллиарда взрослых размножающихся особей, что составляет около 30% от общей численности. Наиболее часто упоминаемой угрозой для птиц, создаваемой человеком, является потеря среды обитания. Другие угрозы включают чрезмерную охоту, случайную гибель в результате столкновений со зданиями или транспортными средствами, прилов при промысле длинновыми жаберными сетями, загрязнение (включая разливы нефти и использование пестицидов), конкуренцию и хищничество со стороны чужеродных инвазивных видов, а также изменение климата. Правительства и природоохранные организации работают над защитой птиц, принимая законы, направленные на сохранение и восстановление среды обитания, или создавая популяции в неволе для последующей реинтродукции. Согласно одному исследованию, усилия по сохранению позволили спасти 16 видов птиц, которые в противном случае вымерли бы в период с 1994 по 2004 год, включая калифорнийского кондора и норфолкского попугая. Деятельность человека способствовала расширению ареала некоторых видов, обитающих в умеренных широтах, таких как деревенская ласточка и скворец обыкновенный. В тропиках и субтропиках относительно большее число видов расширяет свой ареал благодаря деятельности человека, особенно из-за распространения сельскохозяйственных культур, таких как рис, расширение которого в Южной Азии принесло пользу по крайней мере 64 видам птиц, хотя, возможно, нанесло вред гораздо большему числу видов.