Кіріспе

Құс тәрізді динозаврлардың жойылған туысы. Археоптерикс (/ɑːr//k//iː/'/ɒ//p//t//ər////k//s/), кейде неміс тіліндегі "Urvogel" ("Асыл құс") деп аталатын, құс сияқты динозаврлардың туысы. Атау ежелгі грек тілінен алынған: (archaīos) – "ежелгі" және (ptéryx) – "қауырсын" немесе "қанат". 19-шы ғасырдың соңы мен 21-шы ғасырдың басында палеонтологтар мен анықтамалық кітаптар Археоптериксті ең көне құс (Avialae тобының мүшесі) деп мойындады. Кейін Анхиорнис, Сяотингия және Аурорнис сияқты бұрынғы потенциалды Avialae өкілдері анықталды. Археоптерикс 150 миллион жыл бұрын, қазіргі Германияның оңтүстігінде, Еуропа экваторға қарағанда әлдеқайда жақын, жылы тропикалық теңіздегі аралдар архипелагы болған кезде өмір сүрді. Еуразиялық қарғаның мөлшерімен салыстырылатын, ал ең ірілері қарғадай болуы мүмкін. Осы он екі қазбаның көпшілігі қауырсын іздерін қамтиды. Бұл қауырсындар дамыған формада (ұшу қауырсындары) болғандықтан, қауырсындар эволюциясы соңғы юра дәуірінен бұрын басталғанына дәлел. Қазір Берлиндегі Табиғи тарих мұражайында сақталады. Бұл алғашқы голотип болғанымен, оның дене қазбаларымен бір жануардан емес екеніне қатысты күмәндер болды. 2020 жылы бұл тұжырым күмәнді деп сынға алынды; қауырсын морфологиялық ерекшеліктері бойынша жоғарғы негізгі қанат қауырсыны деп анықталды. Лондонның Табиғи тарих мұражайына жеткізілді, онда ол қазірге дейін сақтаулы. Haarlem үлгісі (TM 6428/29, сондай-ақ Teylers үлгісі деп те аталады) 1855 жылы Германияда табылып, 1857 жылы Мейер Pterodactylus crassipes деп сипаттады. 1970 жылы Джон Остром қайта жіктеді және қазір Нидерландтың Харлем қаласындағы Тейлерс мұражайында сақталады. Бұл табылған алғашқы үлгі, бірақ сол кезде дұрыс жіктелмеген. Бұл ең толық емес үлгілердің бірі, көбінесе аяқ сүйектерінен, оқшауланған мойын омыртқаларынан және қабырғалардан тұрады. 2017 жылы ол Қытайдан Anchiornis-ке жақын туыс деп саналатын Ostromia жеке туысы ретінде аталды. Эйхштетт үлгісі (JM 2257) 1951 жылы Германияның Workerszell қаласының жанында табылып, 1974 жылы Питер Велленхофер сипаттады. Қазір Германияның Эйхштетт қаласындағы Юра мұражайында сақталады, бұл ең кішкентай белгілі үлгі және екінші жақсы бас үлгісі. Бұл жеке туыс (Jurapteryx recurva) немесе түр (A. recurva) болуы мүмкін. Солнхофен үлгісі (номерленбеген үлгі) 1970 жылдары Германияның Эйхштетт қаласының жанында табылып, 1988 жылы Велленхофер сипаттады. Қазір Сольнхофендегі Бюгермейстер Мюллер мұражайында сақталады, бастапқыда әуесқой коллекционер, мұражайдың атын алған мэр Фридрих Мюллер Compsognathus деп жіктеген. Бұл ең ірі белгілі үлгі және Wellnhoferia grandis жеке туысы мен түріне тиесілі болуы мүмкін. Оның мойнының, құйрығының, омыртқасының және басының бір бөлігі ғана жоғалған. Мюнхен үлгісі (BSP 1999 I 50, бұрын Solenhofer Aktien Verein үлгісі деп аталатын) 1992 жылы 3 тамызда Лангеналтхайм маңында табылып, 1993 жылы Велленхофер сипаттады. Қазір Мюнхендегі Палеонтологиялық мұражайда сақталады, онда ол 1999 жылы 1,9 миллион неміс маркасына сатылды. Алғашында сүйекті кеуде сүйегі деп саналған нәрсе қабық сүйектің бөлігі болып шықты, бірақ соңғы зерттеулер оны A. siemensii-ге тиесілі деп болжайды. Ұзақ уақыт жеке коллекцияда болғаннан кейін, 2022 жылы Кнутенборг Сафарипаркіндегі Эволюция мұражайына (Дания) көшірілді, содан бері ол көрмеге қойылды және зерттеушілерге қолжетімді. 2000 жылы тағы бір бөлшектік қазба табылды. Ол жеке меншікте және 2004 жылдан бері Солнхофендегі Бюгермейстер Мюллер мұражайына жалға берілген, сондықтан ол Бюгермейстер Мюллер үлгісі деп аталады; институт өзі оны ресми түрде "Отман және Стейль отбасыларының үлгісі, Солнхофен" деп атайды. Бұл фрагмент Археоптерикс қанатының бір бөлігін білдіретіндіктен, ол "тауық қанаты" деп аталады. Швейцариядағы жеке коллекцияда ұзақ уақыт болған Термополис үлгісі (WDC CSG 100) Баварияда табылып, 2005 жылы Майр, Поль және Петерс сипаттады. Вайоминг штатының Термополис қаласындағы Вайоминг динозаврлар орталығына сыйға берілді, оның басы мен аяқтары жақсы сақталған; мойны мен төменгі жақ сүйегінің көп бөлігі сақталмаған. "Термополис" үлгісі 2005 жылғы 2 желтоқсанда "Science" журналында "Теропод белгілері бар жақсы сақталған Археоптерикс үлгісі" деп сипатталды; ол Археоптериксте құстарға тән кері саусақтың болмағанын көрсетеді, бұл оның бұтақтарда тұру қабілетін шектейді және құрлықта немесе ағаштарда өмір сүруге бейімділігін көрсетеді. Мюнхендегі Людвиг Максимилиан университетінің палеонтологтары үлгіні зерттеді, бұл қауырсындардың бұрын белгілі болмаған ерекшеліктерін, мысалы, жоғарғы және төменгі аяқтардағы және метатарсус табанындағы қауырсындарды, сондай-ақ сақталған құйрық ұшын анықтады. 2010 жылы әуесқой коллекционер төртінші үлгіні тапты, бірақ бұл жаңалық 2014 жылдың ақпанында ғана жарияланды. 2018 жылы ғылыми тұрғыдан сипатталды. Бұл толық және көбінесе біріктірілген қаңқа, бас сүйегімен бірге. Бұл қазбада қауырсындар сақталмаған жалғыз үлгі. Ол Painten Formation қабатынан және басқа үлгілерге қарағанда сәл көне. Оныншы үлгінің (Чикаго үлгісі) бар екені 2024 жылы Чикагодағы Field Museum жариялады. Еуропадан тыс мекемедегі екі үлгіден бірі, бұл үлгі бастапқыда Швейцариядағы жеке коллекцияда анықталды және Германияның 2015 жылғы Археоптерикс үлгілерін экспорттауға тыйым салғаннан бұрын 1990 жылы коллекционерлер сатып алды. Үлгі 2022 жылы Field Museum сатып алып, екі жылдық дайындықтан кейін 2024 жылы қоғамға көрсетілді. Үлгіні танымал палеорнитолог Цзинмай О'Коннор зерттейді.

Аутентиктілігі

1985 жылдан бастап астроном Фред Хойл және физик Ли Спетнерді қоса алған әуесқой топ Археоптерикстің Берлин және Лондон үлгілеріндегі қауырсындар жасалған (жалған) деп мәлімдейтін бірнеше мақала жариялады. Археоптерикс шамамен қарғаның мөлшерінде болды, оның қауырсындары, басқа белгілеріне қарағанда аз зерттелген болса да, құрылымы жағынан қазіргі заманғы құстардың қауырсындарына өте ұқсас еді.

Қауырсын

Археоптерикс үлгілері ең алдымен жақсы дамыған ұшу қауырсындарымен ерекшеленді. Олар айқын түрде асимметриялы болды және қазіргі құстардың ұшу қауырсындарының құрылымын көрсетті, қауырсындары барб-барбула-барбицельді тізбектесу арқылы тұрақтылыққа ие болды. Бұл терінің бұрыннан жұмсақ және бос болғанын білдіреді, бұл кейбір үлгілерде ұшу қауырсындары шөгіндіге енген жерде ажыраса бастағанымен расталады. Сондықтан, бұл үлгілер жерленуге дейін жақын судағы теңіз түбімен біраз уақыт бойы қозғалған, басы мен мойнының жоғарғы бөлігіндегі қауырсындар түсіп, ал құйрықтың берік бекітілген қауырсындары сақталған деген гипотеза пайда болды. 2011 жылы аспирант Райан Карни және әріптестері Археоптерикс үлгісінде алғашқы түс зерттеуін жүргізді. 2013 жылы «Аналитикалық атомдық спектрометрия» журналында жарияланған зерттеуде Археоптерикс қауырсындарының жаңа талдауы жануардың күрделі ашық және қара түсті қауырсынға ие болуы мүмкін екенін, дистальді ұштарында және сыртқы жапырақшаларында ауыр пигментация болғанын көрсетті. Түс таралуын талдау негізінен қалдықтардағы сульфаттың таралуына негізделген. Археоптерикс түсін зерттеудің бұрынғы авторы мұндай биомаркерлерді толық Археоптерикс үлгісіндегі эумеланиннің көрсеткіші ретінде интерпретациялауға қарсы болды. Карни және басқа әріптестері 2013 жылғы зерттеудің сульфатты және іздік металдарды интерпретациялауына қарсы болды, ал 2020 жылы «Ғылыми есептер» журналында жарияланған зерттеуде оқшауланған жасырын қауырсынның толығымен матовый қара (қара және аққа немесе жалттырмаған) екенін және қалған «Археоптерикс қауырсын үлгілері әлі белгісіз» екенін көрсетті. Бұл ұсынысты ICZN төрт жылдық талқылаудан кейін қолдады және Лондон үлгісі 2011 жылдың 3 қазанында неотип деп белгіленді. Төменде 2013 жылы Godefroit және басқалар жариялаған кладограмма келтірілген. Senter және басқалар жүргізген филогенетикалық зерттеулер (2012) және Тернер, Маковикки және Норелл (2012) Археоптерикс тірі құстарға дромаеозавридтер мен троодонтидтерге қарағанда жақын екенін анықтады. Екінші жағынан, Godefroit және басқалар (2013) Eosinopteryx brevipenna сипаттамасына енгізілген талдауда Археоптериксті дромаеозавридтер мен троодонтидтерге жақын туыс ретінде анықтады. Авторлар Xiaotingia-ны сипаттайтын зерттеуден алынған матрицаның өзгертілген нұсқасын пайдаланып, оған Jinfengopteryx elegans және Eosinopteryx brevipenna-ны қосты, сондай-ақ қауырсынның дамуына байланысты төрт қосымша белгі қосты. Xiaotingia сипаттамасынан алынған талдаудан айырмашылығы, Godefroit және басқалар жүргізген талдау Археоптериксті Anchiornis және Xiaotingia-мен ерекше тығыз байланысты емес, олар базальдық троодонтидтер ретінде қалпына келтірілді. Agnolín және Novas (2013) Археоптерикс пен (мүмкін синонимі) Wellnhoferia-ның Jeholornis және Pygostylia-ны қамтитын туыстың бауырлас клады құрайтынын анықтады, Microraptoria, Unenlagiinae және Anchiornis және Xiaotingia-ны қамтитын клад Avialae-ге (авторлар Археоптерикс пен Aves-тің соңғы ортақ ата-бабасынан шыққан клад ретінде анықтаған) бірінен соң бірі жақын топтар болып табылады. Godefroit және басқалар жасаған тағы бір филогенетикалық зерттеуде Eosinopteryx brevipenna сипаттамасындағы талдаудан алынған матрицаға қарағанда көбірек инклюзивті матрица қолданылды, сонымен қатар Археоптерикс Avialae-нің мүшесі екенін анықтады (авторлар Passer domesticus бар, бірақ Dromaeosaurus albertensis немесе Troodon formosus емес, ең инклюзивті клад ретінде анықтады). Археоптерикс Avialae-нің түбінде Xiaotingia, Anchiornis және Aurornis-пен бірге топқа қосылған. Археоптерикспен салыстырғанда, Xiaotingia-ның қазіргі құстармен жақын туыстығы бар екені анықталды, ал Anchiornis пен Aurornis екеуінің де алыс екені анықталды. Wang және басқалар (2018) және Hartman және басқалар (2019) Археоптерикстің avialan емес, deinonychosaur болғанын анықтады. Нақтырақ айтқанда, ол және оған жақын туысқан таксондар базальдық дейнихозаврлар деп саналды, ал дромаеозавридтер мен троодонтидтер топ ішінде қатар өскен тұқымға айналды. Себебі Hartman және басқалар Археоптериксті ұшпайтын дейнихозаврлар тобынан оқшауланған (басқаша «анхиорнитидтер» деп саналады), олар бұл жануардың құстар ата-бабаларынан (және Microraptor мен Yi-ден) тәуелсіз түрде ұшуға эволюция жасағаны өте ықтимал деп санайды. Келесі кладограмма олардың Археоптерикс позициясына қатысты гипотезасын көрсетеді: Дегенмен, авторлар Археоптерикстің avialan болуы осы гипотезаға қарағанда сәл аз ықтимал екенін және Археоптеригидтер мен Троодонтидтер сеңлі кладтар болуы мүмкін екенін анықтады. Археоптерикс қанаттары салыстырмалы түрде үлкен болды, бұл төменгі тоқтау жылдамдығына және айналу радиусын азайтуға әкелетін еді. Қанаттардың қысқа және дөңгелек пішіні соқтығысуға ұшырауды арттыратын еді, бірақ сонымен қатар ағаштар мен бұталар сияқты қиын ортада ұшу қабілетін жақсартуы мүмкін (ұқсас қанат пішіндері ағаштар мен бұталар арқылы ұшатын құстарда, мысалы, қарғалар мен безгектерде кездеседі). Дромаеозавридтер сияқты Microraptor-да көрінетін аяқтардан шығатын асимметриялы ұшу қауырсындарының («артқы қанаттар») болуы Археоптерикстің әуедегі жылдамдығын арттыратын еді. Лонгрич жасаған 2006 жылғы артқы қанаттардың алғашқы егжей-тегжейлі зерттеуі, бұл құрылымдардың жалпы аэродинамикалық бетінің 12%-ға дейін құралуын көрсетті. Бұл тоқтау жылдамдығын 6%-ға дейін және айналу радиусын 12%-ға дейін азайтуы мүмкін еді. Археоптериксте байқалатын асимметрия дәрежесі ұшпайтын құстарға қарағанда баяу ұшатын құстарға тән. 2010 жылы Роберт Л. Нуддс және Гарет Дж. Дайк «Science» журналында Confuciusornis және Археоптерикс қауырсындарының рахистерін талдаған мақала жариялады. Талдау көрсеткендей, бұл екі туыстың рахистері дене массасына қатысты қазіргі құстардың рахистерінен жұқа және нашар болды. Авторлар Археоптерикс пен Confuciusornis-тің қанатпен ұшуға қабілетсіз екенін анықтады. Бұл зерттеуді Филип Дж. Курри және Луис Чиаппе сынға алды. Чиаппе қазылған қауырсындардың рахистерін өлшеудің қиын екенін айтты, ал Курри Археоптерикс пен Confuciusornis-тің белгілі бір деңгейде ұша білуі керек деп болжады, өйткені олардың қазылған қалдықтары теңіз немесе көл шөгінділерінде сақталған, бұл олардың терең су үстінен ұша білуі керек екенін көрсетеді. Грегори Пол да зерттеумен келіспеді, 2010 жылғы жауабында Нуддс пен Дайк бұл ерте құстардың массасын жоғары бағалағандарын айтты, ал дәлірек массалық бағалаулар салыстырмалы түрде тар рахистермен де қанатпен ұшуға мүмкіндік береді. Нуддс пен Дайк Археоптерикс Мюнхен үлгісінің (жас жасөсперім) массасы зерттеуде жарияланған үлкен үлгілердің массалық бағалауларына негізделгенін болжады. Пол Мюнхен үлгісі үшін шамамен массалық бағалаудың дұрыс екенін айтты. Пол сондай-ақ рахистердің өлшемдерін сынға алды, Мюнхен үлгісіндегі қауырсындардың нашар сақталғанын атап өтті. Нуддс пен Дайк ең ұзын бірінші қауырсынның диаметрі екенін хабарлады, бұл Пол фотосуреттерді пайдаланып растай алмады. Пол кейбір ішкі бірінші қауырсындарды өлшеді, рахистерді анықтады. Бұл сынға қарамастан, Нуддс пен Дайк бастапқы қорытындыларына тұрды. Олар Полдың ересек Археоптерикс жасөсперім Мюнхен үлгісінен жақсы ұшар деген мәлімдемесі күмәнді екенін айтты. Олар бұл үшін тіпті қалың рахис қажет болады, оның дәлелдері әлі ұсынылмады. Басқа мүмкіндік – олар нағыз ұшуға қол жеткізбеген, бірақ су үстінен жүргенде қосымша көтеру үшін қанаттарын пайдаланған, базіліск кесірткесі сияқты, бұл олардың көл және теңіз шөгінділерінде болуын түсіндіруге болады (авиалық ұшудың шығу тегін қараңыз). 2004 жылы ғалымдар Лондон Археоптерикс-інің ми сауытының егжей-тегжейлі КТ сканын талдап, оның миының көптеген динозаврларға қарағанда айтарлықтай үлкен екенін анықтады, бұл оның миы бар екенін көрсетеді...

Өсу

Эриксон, Норелл, Чжунгу және басқалардың 2009 жылғы гистологиялық зерттеуі Археоптерикстің қазіргі құстарға қарағанда салыстырмалы түрде баяу өскенін көрсетті, бұл Археоптерикстің сүйектерінің ең сыртқы бөліктері нашар қан тамырланған болуымен байланысты; баяу өсуді көрсететін сирек қазіргі құстардың бірі – ұшпайтын киви, және авторлар Археоптерикс пен кивидің негізгі метаболизмінің ұқсас болғанын болжады.

Палеоэкология

Солнхофеннің барлық археоптерикс үлгілері табылған әктас жыныстарының байлығы мен әртүрлілігі ежелгі Юра дәуіріндегі Баварияның қазіргі күннен өзгеше екенін көрсетті. Географиялық ені Флоридаға ұқсас болған, бірақ климат құрғақ болған болуы мүмкін, мұны құрғақ жағдайға бейімделген өсімдіктердің қазба қалдықтары және өзендерге тән құрлықтық шөгінділердің жоқтығы растайды. Өсімдіктердің қалдықтары, аз болса да, цикадтар мен қызыл қарағайларды қамтиды, ал жануарлардың арасында көптеген жәндіктер, кішкентай кесірткелер, птерозаврлар және Компсогнатус кездеседі. Ағаштардың болмауы Археоптерикстің ағаш үстінде тіршілік етуіне кедергі келтірмейді, себебі құстардың бірнеше түрі тек төменгі бұталарда ғана өмір сүреді. Археоптерикстің морфологиясының әртүрлі аспектілері оның ағаш үстінде немесе жерде тіршілік еткенін көрсетеді, оның ішінде аяқтарының ұзындығы мен табандарының созылуы; кейбір ғалымдар оны бұталарда да, ашық жерде де, сондай-ақ лагуна жағалауында да қоректенуге қабілетті, бейімделгіш жануар деп санайды.