Введение

Сирены (/s/aɪ/'/r/iː/n/i//.//@/), обычно называемые морскими коровами или сиренами, являются отрядом полностью водных, травоядных млекопитающих, обитающих в болотах, реках, устьях рек, морских водно-болотных угодьях и прибрежных морских водах. Современные сирены включают два отдельных семейства: Dugongidae (дугонь и ныне вымершая морская корова Стеллера) и Trichechidae (мантины, а именно амазонский манти, западноиндийский манти и западноафриканский манти), в общей сложности четыре вида. Сирены достигают длины от до и веса до . Недавно вымершая морская корова Стеллера была самым крупным известным представителем сирен, достигавшим длины и веса .

Сирены обладают крупным, веретенообразным телом, снижающим сопротивление воды, и тяжелыми костями, служащими балластом для компенсации плавучести, обеспечиваемой жировой прослойкой. У них тонкий слой жира, поэтому они чувствительны к колебаниям температуры, что вызывает миграции при слишком низких температурах воды. Сирены двигаются медленно, обычно со скоростью , но могут развивать скорость на коротких дистанциях. Они используют свои сильные губы, чтобы вырывать морскую траву, потребляя 10–15% от своего веса в день. Во время дыхания сирены выставляют над поверхностью только ноздри, иногда вставая на хвост. Они обычно обитают в теплых, мелководных прибрежных водах или реках. Они преимущественно травоядные, но известно, что они употребляют в пищу животных, таких как птицы и медузы. Самцы обычно спариваются с несколькими самками и могут собираться в токовища для спаривания. Сирены относятся к K-стратегам, проявляя родительскую заботу. Их мясо, жир, кости и шкуры имеют коммерческую ценность. Смертность часто вызвана прямой охотой со стороны человека или другими антропогенными факторами, такими как разрушение среды обитания, запутывание в рыболовных сетях и столкновения с судами. Морская корова Стеллера была истреблена из-за чрезмерной охоты в 1768 году.

Этимология

Сирены, обычно называемые сиренами, также известны под общим названием сирены, происходящим от сирен греческой мифологии.

Классификация

Сирены классифицируются в когорте Afrotheria в кладе Paenungulata, наряду с Proboscidea (слонообразные), Hyracoidea (гираксообразные), Embrithopoda, Desmostylia и Afroinsectiphilia. Этот клад был впервые выделен Джорджем Гейлором Симпсоном в 1945 году на основании анатомических свидетельств, таких как тестикондия и сходное развитие плода. Paenungulata, вместе с Afrotheria, являются одними из наиболее подтвержденных кладов млекопитающих в молекулярной филогенетике. Sirenia, Proboscidea и Desmostylia объединяются в кладе Tethytheria. Ранее, на основе морфологического сходства, считалось, что Tethytheria, Perissodactyla и Hyracoidea образуют группу Altungulata, однако это было опровергнуто молекулярными данными.

Адаптации

У дугона хвостовой плавник имеет вырез и похож на плавник дельфина, в то время как хвостовой плавник ламантина имеет форму лопасти. Плавник поднимается и опускается длинными движениями, чтобы продвигать животное вперед, или скручивается для поворота. Передние конечности напоминают ласты, которые помогают поворачиваться и замедляться. Тело имеет веретенообразную форму для уменьшения сопротивления в воде. Как и у китообразных, задние конечности внутренние и рудиментарные. Рыло наклонено вниз, что облегчает питание со дна. Сирены обычно совершают погружения продолжительностью две-три минуты, но ламантины могут задерживать дыхание до 15 минут во время отдыха. Подобно слонам, ламантины являются полифиодонтами, постоянно заменяя зубы, растущие с задней части челюсти. У взрослых отсутствуют резцы, клыки и премоляры, вместо них имеется 8–10 коренных зубов. У ламантинов неограниченный запас зубов, которые вырастают сзади и выпадают спереди; они постоянно формируются в зубной капсуле позади зубного ряда. Эти зубы постоянно стираются абразивными водными растениями, которыми они питаются, особенно водными травами. В отличие от ламантинов, зубы дугона не восстанавливаются непрерывно посредством горизонтальной замены зубов. У дугона есть два бивня, которые появляются у самцов в период полового созревания, а у самок – позже, после достижения основания предчелюстной кости. Количество групп слоев роста в бивне указывает на возраст дугона. У ламантинов отсутствует подкожный жир как таковой, но у них толстая кожа, и, следовательно, они чувствительны к перепадам температуры. Они часто мигрируют в более теплые воды, когда температура воды опускается ниже. Легкие сирен не имеют долей.

Современные сирены вырастают до в длину и могут весить до . Морская корова Стеллера была самым крупным известным сирением, когда-либо существовавшим, и могла достигать длины и веса . Мозг дугона весит максимум , что составляет около 0,1% от массы тела животного. Ламантины – единственные известные организмы с равномерно васкуляризированными роговицами. Это может быть результатом раздражения или защиты от гипотонической пресноводной среды.

Диета

Сирены получили название "морские коровы" из-за того, что их рацион состоит главным образом из морской травы. Дугони просеивают морское дно в поисках морской травы, используя обоняние, поскольку зрение у них слабое. Они поглощают растение целиком, включая корни, хотя при невозможности питаются только листьями. В отличие от них, 10% рациона африканского ламантина составляют рыба и моллюски. Известно, что ламантины съедают небольшое количество рыбы из рыболовных сетей. В отличие от питания большими объемами, дугони выбирают травы с высоким содержанием азота, чтобы максимизировать потребление питательных веществ, и, хотя они преимущественно травоядные, иногда поедают беспозвоночных, таких как медузы, морские асцидии и моллюски. Некоторые популяции дугоней, например, в заливе Мортон (Австралия), всеядны и питаются беспозвоночными, такими как полихеты или морские водоросли, когда запасы морской травы истощаются. В других популяциях дугоней в западной и восточной Австралии есть данные о том, что они активно ищут крупных беспозвоночных. Популяции амазонских ламантинов в июле-августе, в период сухого сезона, когда уровень воды начинает понижаться, ограничиваются озерами и, предположительно, голодают в этот период. Их большие запасы жира и низкий уровень метаболизма – всего 36% от обычного для плацентарных млекопитающих – позволяют им выживать до семи месяцев, практически не питаясь.

Важная анатомия в кормлении

Периорные щетинки используются не только для осязания, но и для захвата и манипулирования пищей. Из 6 различных полей щетинок на верхней и нижней губах, периоральные поля характеризуются особым соотношением длины к диаметру, определяющим их границы. Макровибриссы служат для обнаружения пищи по размеру, а микровибриссы – для ее манипулирования. Они могут использоваться для отрывания листьев и удаления нежелательных частей во время питания. Сирены используют развитую лицевую мускулатуру в сочетании с периорными щетинками для захвата, манипулирования и проглатывания водной растительности. Морда представляет собой мышечный гидростат – биологическую структуру, полагающуюся на мышечное давление и сокращения мышц для манипулирования и перемещения пищи. Манат использует свои крупные верхние периорные щетинки для выполнения захватного движения: он расширяет их, одновременно напрягая мышечный гидростат, в результате чего щетинки выдвигаются вперед, нижняя челюсть опускается и подгребает растительность при смыкании. Основными щетинками, используемыми для поглощения растительности, являются поля U2 и L1. Дугони и трихехиды различаются способом использования полей U1 и U2 во время кормления. Дугони используют движение от медиальной к латеральной стороне для щетинок U2, в то время как трихехиды – хватательное движение от латеральной к медиальной стороне. Эти различные стратегии питания позволяют дугоням более эффективно использовать бентосный поиск пищи, включая потребление корневищ, чем трихехидам.

Обработка пищевых продуктов

Обработка пищи измерялась путем наблюдения за длиной циклических движений (циклов кормления) периоральных щетинок ламантинов, используемых для захвата пищи и введения ее в рот. Средняя продолжительность циклов кормления варьировалась в зависимости от размера тела ламантинов и вида потребляемого растения. Скорость захвата пищи, рассчитанная на основе средней продолжительности циклов кормления, была сопоставима с частотой жевания, зафиксированной в других исследованиях. Ламантины потребляли растения с трубчатыми стеблями и многочисленными ветвями быстрее, чем растения с плоскими листьями. Время обработки пищи периоральными щетинками различалось в зависимости от вида потребляемого растения, что отражалось в средней продолжительности цикла кормления. Таким образом, флоридские ламантины адаптируют свое поведение при кормлении в зависимости от характеристик потребляемых растений. Они используют различные стратегии и демонстрируют разную эффективность обработки пищи в зависимости от вида растения, при этом растения с трубчатыми стеблями и многочисленными ветвями потребляются быстрее. Данное исследование предоставляет ценные сведения об экологии питания ламантинов.

Сельское хозяйство

Дюгоны ограничены в питании из-за их примитивного зубного строения и ограниченного содержания азота в морских травах. Чтобы компенсировать это, они используют стратегию, называемую "культивационным выпасом". Этот выпас может изменять состав сообществ морских трав и способствовать определенным видам. Ранние и быстрорастущие виды оказываются успешнее медленнорастущих. Зачастую эти "пионерные" виды богаты азотом и бедны клетчаткой, что делает их предпочтительной пищей для дугоней. Чтобы обеспечить достаточное количество предпочитаемых морских трав, дугони оказывают продолжительное давление выпаса на участки морских трав в течение месяца и более. Такой выпас максимизирует присутствие видов, предпочитаемых дугонями, в ущерб менее питательным и менее любимым видам. Этот метод выпаса также способствует быстрому восстановлению лугов морских трав: дугони пасутся по извилистым одиночным тропам, оставляя нетронутые участки морской травы. Эти невыпасанные участки с сохранившимися корневищами играют ключевую роль в расширении и восстановлении морских трав. Морские травы реагируют на выпас увеличением уровня азота и снижением содержания лигнина. Культивационный выпас позволяет дугоням не только увеличить количество более питательных морских трав, но и повысить общее качество питания. Поддерживая морские травы в незрелом состоянии, дугони обеспечивают максимальный уровень питательности.

Размножение

Несмотря на то, что сирены в основном ведут одиночный образ жизни, они собираются в группы во время течки у самок. Эти группы обычно состоят из одной самки и нескольких самцов. Сирены относятся к стратегии K-селекции; несмотря на их долголетие, самки рожают лишь несколько раз за свою жизнь и проявляют значительную родительскую заботу о потомстве. Дюгони обычно собираются группами менее чем из дюжины особей на один-два дня. Поскольку они собираются в мутной воде, об их репродуктивном поведении известно немного. Самцы часто встречаются со шрамами, а бивни у дюгоней вырастают у самцов первыми, что указывает на их важность в брачных демонстрациях (токовании). Также известно, что они нападают друг на друга. Возраст, в котором самка впервые рожает, является предметом споров и варьируется от 6 до 17 лет. Манаты могут достигать половой зрелости уже в возрасте от двух до пяти лет. У амазонских ламантинов есть сезон размножения, обычно они спариваются, когда уровень воды в реках начинает повышаться, что зависит от конкретного места.

Манаты в неволе

Манатов могут быть помещены в неволю после обнаружения выброшенными на берег для облегчения их восстановления, и существует множество примеров успешной реабилитации и возвращения манатов в дикую природу. Поскольку все существующие виды сирен оцениваются как уязвимые, эти программы реабилитации являются эффективным способом поддержания этих видов. Однако уязвимость этих животных также означает, что отлов манатов из дикой природы в коммерческих целях представляет собой проблему сохранения.

Диета в неволе

Манаты хорошо адаптируются к жизни в неволе и часто процветают. Однако бывает сложно воссоздать условия их естественной среды обитания в той степени, которая необходима для поддержания оптимального здоровья; типичная диета, которую получают манаты в неволе, может содержать недостаточное количество необходимых питательных веществ. Сухой корм включает в себя сено и тимофеевку, которые часто используются в качестве корма для лошадей и крупного рогатого скота. Овощи и фрукты, которыми кормят манатов, включают салат ромэн, морковь и яблоки. В естественной среде обитания около половины рациона манатов составляют морские или эстуарные растения. По сравнению с диетой из водной растительности, водные растения содержат больше сухого вещества и растворимой нейтральной детергентной клетчатки, и меньше легкоусвояемых питательных веществ. Через шесть месяцев их начинают знакомить с твердой пищей, такой как салат ромэн и айсберг, тыква и корнеплоды. Через полтора года начинается отъем от молока, и молодым манатам дают все меньше и меньше молока во время кормления, постепенно переходя на полностью твердую пищу. Стеллерова корова, вымершая с 1768 года, была истреблена людьми. Мясо, жир, кости и кожа манатов имеют коммерческую ценность. В некоторых странах, таких как Нигерия и Камерун, африканских манатов продают в зоопарки, аквариумы и онлайн в качестве домашних животных, иногда с международной доставкой. Хотя охота на них незаконна, отсутствие правоохранительных органов в этих районах способствует браконьерству. Некоторые жители стран Западной Африки, таких как Мали и Чад, верят, что жир африканского маната может излечивать такие заболевания, как ушные инфекции, ревматизм и кожные заболевания. Амазонских манатов, особенно детенышей, иногда незаконно продают в качестве домашних животных, но есть несколько учреждений, которые заботятся об этих сиротах и спасают их, с возможностью выпуска в дикую природу. Части тела дюгоней используются в качестве лекарственных средств в Индийском океане. Информации о манатах на Кубе недостаточно, что затрудняет повышение осведомленности и, следовательно, увеличивает риск браконьерства и попадания в рыболовные сети в прибрежных районах. Браконьерство на манатов стало серьезной проблемой с 1970-х годов, когда впервые стало известно, что охота наносит ущерб популяции манатов на Кубе. Воздействие человека на окружающую среду также подвергает сирен риску. Сирены, особенно западноиндийский манат, часто гибнут в результате столкновений с водным транспортом, и около половины всех смертей западноиндийских манатов вызваны столкновениями с судами. Увеличение использования гидроэлектроэнергии и, как следствие, строительство плотин увеличивает движение по водным путям, что может привести к столкновениям судов, а манаты могут оказаться в ловушке в судоходных шлюзах. Урбанизация прибрежных районов, таких как Карибский бассейн, Флорида и Австралия, может привести к сокращению популяций морской травы. Луга морской травы также очень восприимчивы к загрязнению и в настоящее время являются одними из наиболее уязвимых экосистем на Земле. Надежные участки теплой воды во Флориде обычно являются результатом сброса от электростанций, но новые установки с более эффективными системами охлаждения могут нарушить структуру теплых водоемов, а повышенный спрос на артезианские источники, естественный источник теплой воды для животных, для нужд человека уменьшает количество теплых водоемов. Скопление в теплых водах промышленных районов Флориды может подвергать манатов воздействию загрязняющих веществ и токсинов в период, когда их иммунная система уже ослаблена. Сирен могут вылавливаться в качестве прилова при рыболовстве, и их могут считать вредителями, которые мешают местным рыбакам и повреждают их сети. Красный прилив, вредоносное цветение водорослей *Karenia brevis*, выделяющее токсины в воду, убивает многие морские виды. В 1982 году многие манаты заболели, употребляя бреветоксины, которые накапливались в фильтрующих организмах, прикрепленных к листьям морской травы. Манаты также могут вдыхать эти бреветоксины с поверхности воды, когда поднимаются за воздухом, что приводит к респираторным симптомам и даже утоплению. По состоянию на январь 2018 года красный прилив стал причиной гибели 472 манатов, а также столкновений с судами, переохлаждения и других факторов. На манатов негативно влияют пластик и другой мусор, попадающий в океан и другие водоемы. Пластик и мусор могут привести к запутыванию манатов, проглатыванию, ампутации или даже смерти. Когда манат проглатывает пластик, это часто не обнаруживается до смерти, когда проводится вскрытие и мусор обнаруживается в желудочно-кишечном тракте маната. Из 40 антильских манатов, спасенных, реабилитированных и выпущенных в море программой реинтродукции манатов аквариума Clearwater Marine Aquarium вдоль побережья Центральной и Южной Америки, у четырех в желудочно-кишечном тракте был обнаружен пластик. Лечение было завершено, и манаты были выпущены. Позже трое из четырех были найдены мертвыми, двое – в результате прямого проглатывания пластика, а третий – с кусочками пластика в желудочно-кишечном тракте. Среди предметов, найденных в желудочно-кишечном тракте погибших манатов, были презервативы, пластиковые пакеты, полиэфирная трикотажная ткань Рашель, неизвестный пластиковый мусор, обертки от мороженого и гигиенических средств. Исследование, проведенное во Флоридском университете Майами, оценило 439 туш манатов, извлеченных и вскрытых в период с 1978 по 1986 год. Из них 63 (14,4%) проглотили мусор; 4 животных умерли в результате прямого проглатывания пластика или другого мусора. Среди мусора, найденного в желудочно-кишечном тракте животных, были монофиламентные рыболовные лески (наиболее часто встречающийся предмет), пластиковые пакеты, нитки, веревки, рыболовные крючки, проволока, бумага, целлофан, синтетические губки, резиновые ленты и чулки. Инфекционные заболевания также могут играть важную роль в заболеваемости и смертности. Хотя вирусы были идентифицированы только у манатов во Флориде, паразиты и бактерии были обнаружены как минимум у трех из четырех видов сирен. Вирусы, обнаруженные у манатов во Флориде, включают герпесвирус трихехид 1 (TrHV 1) и папилломавирусы манатов (TmPV) 1–4. Микобактериоз, по сообщениям, привел к смертности у манатов во Флориде, содержащихся в неволе, и к заболеваемости у амазонских манатов, в то время как бактерии, такие как *Vibrio*, *Pasteurella*, *Pseudomonas*, *Streptococcus* и *Clostridium*, были выделены из мертвых дюгоней в Австралии. Сальмонеллез был связан со смертностью дюгоней с 1981 года. Во Флориде сельскохозяйственные стоки могут негативно влиять на среду обитания манатов, и в сезон дождей более 50 округов вводят запрет на использование удобрений, чтобы ограничить количество загрязняющих веществ, попадающих в водоемы. Стихийные бедствия и другие природные явления также являются источниками смертности. Западноиндийский манат и дюгонь подвергаются риску из-за ураганов и циклонов, которые, как прогнозируется, будут увеличиваться в будущем. Эти штормы могут распространять загрязняющие вещества и повреждать луга морской травы. Известно, что у манатов невероятно низкий уровень метаболизма и плохая изоляция, поэтому им труднее регулировать температуру тела в холодной воде. Обычно они мигрируют в более теплые воды, когда температура воды начинает падать ниже 20 градусов Цельсия. Это могут быть естественным образом более теплые воды или искусственные теплые водоемы, создаваемые сбросами электростанций/энергетических центров. Синдром переохлаждения манатов может возникнуть при длительном воздействии температуры воды ниже 20 градусов Цельсия, что в конечном итоге может привести к обморожению кожи, анорексии, атрофии жира, истощению лимфоидной ткани, вторичным инфекциям и заболеваниям. По данным Комиссии по охране рыб и дикой природы Флориды, за последние три года они зафиксировали наибольшее количество смертей, связанных с переохлаждением. Распространенные методы лечения синдрома переохлаждения манатов могут включать теплую чистую воду, антибиотики, регидратацию, клизмы и минеральное масло при запорах и инородных телах, и, что наиболее важно, дополнительное питание. Для некоторых пациентов-манат, испытывающих...