Амия обыкновенная: описание и особенности строения

Введение

Костная рыба, родственная гарам, относящаяся к инфраклассу Holosteii.

Морфология

Типичная длина щуковидной рыбы составляет; молодые особи к октябрю обычно вырастают до. Тело щуковидной рыбы вытянутое и цилиндрическое, с оливково-коричневым окрасом боков и спины, часто с вертикальными полосами и темными сетчатыми узорами или другим камуфляжным рисунком. Спинной плавник имеет горизонтальные полосы, а хвостовой – нерегулярные вертикальные полосы. Брюшная сторона белая или кремовая, а парные и анальный плавники – ярко-зеленые. На личиночной стадии, вылупившиеся мальки длиной около черного цвета и внешне напоминают головастиков. При достижении общей длины они описываются как миниатюрные плакодермы. Они быстро растут и обычно покидают гнездо в течение 4–6 недель после вылупления. У молодых самцов на основании хвоста (каудальный стебелек) имеется черное пятно на глазу, обычно окруженное оранжево-желтой каймой, в то время как у самок оно черное, если вообще присутствует. Считается, что функция этого пятна – сбивать с толку хищников, отвлекая атаки от головы рыбы к хвосту, что дает щуковидной рыбе возможность избежать нападения. Щуковидная рыба получила свое название благодаря длинному, волнообразному спинному плавнику, состоящему из 145–250 лучей, который тянется от середины спины к основанию хвоста. Череп щуковидной рыбы состоит из двух слоев: дерматокраниума и хондрокраниума. Слой хондрокраниума не виден, так как расположен под костями кожи. Череп щуковидной рыбы состоит из 28 сросшихся костей, образующих дерматокраниум. Небо состоит из трех костей: эктоптеригоида, небной и сошника. У них два набора зубов, включая один набор крупных острых зубов, растущих из нижней челюсти и предчелюстной кости, для захвата и удержания добычи. Другой набор зубов, расположенный сзади и соединенный с подъязычной костью, состоит из глоточных зубных пластинок, которые используются для сортировки питательных веществ и измельчения крупных кусков пищи. Нижняя челюсть состоит из трех костей: зубной, угловой и супраангулярной. Черепная поверхность черепа состоит из носовых, предглазничной, слезной, теменной, межтеменной, посттеменной, надтеменной, экстраскапулярной, посттемпоральной и покрышечной костей. Весь череп прикреплен к поясу с помощью другого набора костей. Щуковидных рыб часто называют «живыми ископаемыми» или «примитивными рыбами», поскольку они сохранили некоторые примитивные признаки, общие для их предков, включая модифицированный (округленный снаружи) гетероцеркальный хвостовой плавник, высоко васкуляризированный газовый пузырь, выполняющий функцию легкого, остатки спирального клапана и костную гулярную пластину. Костная гулярная пластина расположена под головой на внешней стороне нижней челюсти между двумя сторонами кости нижней челюсти. Другие отличительные признаки включают длинные острые зубы и два выступающих трубчатых ноздревых отверстия.

The typical length of a bowfin is ; Young of the year typically grow to by October. The body of the bowfin is elongated and cylindrical, with the sides and back olive to brown in color, often with vertical bars and dark reticulations or another camouflaged pattern. The dorsal fin has horizontal bars, and the caudal fin has irregular vertical bars. The underside is white or cream, and the paired fins and anal fin are bright green. During larval stage, hatchlings from about total length are black and tadpole like in appearance. At approximately total length they have been described as looking like miniature placoderms. They grow quickly, and typically leave the nest within 4 to 6 weeks after hatching. Young males have a black eyespot on the base of the tail (caudal peduncle) that is commonly encircled by an orange yellowish border, while the female's is black, if present at all. It is thought the purpose of the eyespot is to confuse predators, deflecting attacks away from the head of the fish to its tail, which affords the bowfin an opportunity to escape predation. The bowfin is so named for its long, undulating dorsal fin consisting of 145 to 250 rays that runs from the middle of the back to the base of the tail. The skull of the bowfin is made of two layers of skull, the dermatocranium and the chondrocranium. The chondrocranium layer cannot be seen because it is located below the dermal bones. The bowfin skull is made up of 28 fused bones, which compose the dermatocranium. The roof of the mouth is made up of three bones, the ectopterygoid, the palantine, and the vomer. They have two sets of teeth, including one set of larger sharp teeth coming out of the mandibular and premaxillary bones to grasp and control the prey. The other set of teeth, located posteriorly and connected to the hyomandibular bone, is made up of pharyngeal tooth patches, which are used for sorting out nutrients and grinding down larger pieces of food. Another three bones make up the lower jaw: the dentary, the angular, and the surangular. The cranial surface of the skull is made up of the nasals, the antorbital, the lacrimal, the parietal, the intertemporal, the post parietal, the supratemporal, the extra scapular, the post temporal, and the opercular. The entirety of the skull is attached to the girdle through another set of bones. Bowfin are often referred to as "living fossils" or "primitive fish" because they retained some of the primitive characters common to their ancestors, including a modified (rounded externally) heterocercal caudal fin, a highly vascularized gas bladder lung, vestiges of a spiral valve, and a bony gular plate. The bony gular plate is located underneath the head on the exterior of the lower jaw between the two sides of the lower jaw bone. Other distinguishing characteristics include long, sharp teeth, and two protruding tube like nostrils.

Рыбы сходные по внешнему виду

Северные змеиные головки (Channa argus) часто путают с амиями из-за сходства во внешнем виде, особенно заметного в их удлиненной цилиндрической форме и длинном спинном плавнике, проходящем вдоль спины. Северные змеиные головки – хищные рыбы, обитающие в реках и эстуариях Китая, России и Кореи, которые были интродуцированы и закрепились в некоторых районах Северной Америки. Однако, в отличие от амий, являющихся коренными обитателями Северной Америки, северная змеиная головка считается инвазивным видом и наносит вред окружающей среде в этом регионе. Некоторые отличительные признаки амий включают черное пятно на хвостовом стебле, коричневато-оливковый окрас, более короткий анальный плавник, более округлую голову, тазовые плавники, расположенные дальше от грудных плавников, чем у северной змеиной головки, и наличие гулярной пластины на нижней стороне нижней челюсти. Еще одно заметное отличие заключается в том, что чешуя амий не распространяется равномерно от тела к голове. Голова амии гладкая и лишена чешуи, в то время как у северной змеиной головки чешуя равномерно покрывает тело, включая голову. Рыбу-налим (Lota lota), хищную рыбу, обитающую в реках и озерах Северной Америки и Евразии, также часто принимают за амию. Налима можно отличить по его плоской голове и усикам на подбородке, длинному анальному плавнику и тазовым плавникам, расположенным под грудными плавниками.

Эволюция и развитие формы тела у боуфин

Первые рыбы не имели челюстей и использовали отрицательное давление, чтобы всасывать пищу через рот. Челюсть у амиа (боуфина) – результат их эволюционной необходимости ловить и поедать более крупную и питательную добычу. Благодаря способности получать больше питательных веществ, амиа могут вести более активный образ жизни. Челюсть амиа имеет несколько адаптаций. Максиллярная и предмаксиллярная кости сращены, а задняя часть хондрокраниума сочленяется с позвонком, что обеспечивает свободу вращения челюсти. Суспензорий включает несколько костей и сочленяется с рылом, мозговым черепом и нижней челюстью. При открытии челюсти эпаксиальные мышцы поднимают хондрокраниум, прикрепленный к верхней челюсти, в то время как аддукторные мышцы закрывают нижнюю челюсть. Эта способность открывать и закрывать челюсть помогает амиа быть активным хищником, способным ловить более крупную добычу и переваривать ее. Позвоночный столб амиа окостенел, и в сравнении с более ранними рыбами, центры являются основной опорой для тела, в то время как у более ранних рыб основной формой опоры была хорда. У амиа также увеличиваются в размерах нервные шипы и ребра – эволюционный аспект, который помогает обеспечить дополнительную поддержку и стабилизировать непарные плавники. Эволюция позвоночного столба позволяет амиа выдерживать боковое изгибание, которое создает компрессию столба, не вызывая его поломки. Это, в свою очередь, позволяет амиа совершать более контролируемые и мощные движения, по сравнению с рыбами, у которых была только хорда. У амиа округлый гетероцеркальный хвост, напоминающий гомоцеркальный хвост. Этот тип хвоста придает телу обтекаемую форму, что позволяет амиа улучшить свои навыки плавания за счет снижения сопротивления. Такие типы хвостов распространены у рыб с плавательным пузырем, поскольку пузырь обеспечивает естественную плавучесть. При выполнении незначительной физической активности амиа получают более половины кислорода, дыша воздухом. У рыб есть два различных механизма воздушного дыхания, используемых для вентиляции плавательного пузыря. Воздушное дыхание типа I соответствует действию выдоха/вдоха, стимулируемого либо гипоксией воздуха, либо воды, для регуляции газообмена; воздушное дыхание типа II – это только вдох, который, как считается, регулирует объем плавательного пузыря для контроля плавучести. Амиа дышат воздухом чаще в темноте и, соответственно, более активны. Максимальное воздушное дыхание наблюдается в диапазоне, не использующем центральную хеморецепторную регуляцию для контроля дыхания. Эксперименты, манипулирующие содержанием кислорода, углекислого газа и pH экстрадуральной жидкости амиа, не повлияли на частоту дыхания, частоту сердечных сокращений или кровяное давление, что указывает на отсутствие центральной хеморецепторной регуляции. Вместо этого дыхательные паттерны амиа реагируют на содержание кислорода в воде и температуру воды, поскольку температура воды играет роль в содержании кислорода. В лаборатории у амиа наблюдалось увеличение частоты дыхания при повышении температуры выше 10°C. Амиа также показали увеличение частоты дыхания при воздействии более низких уровней кислорода в воде. Герпетолог В. Т. Нилл сообщил в 1950 году, что обнаружил амиа, находящегося в состоянии покоя (в дремлющем состоянии) в камере под земной поверхностью диаметром 0,25 мили (0 км) от реки. Также было отмечено, что уровень паводковых вод ранее достигал этой области и затем отступил. Не необычно, что речные виды, такие как амиа, перемещаются в затопленные участки рек во время паводков и оказываются в ловушке, когда уровень воды снижается. Хотя состояние покоя задокументировано несколькими исследователями, лабораторные эксперименты показали, что амиа физиологически не способны выживать более трех-пяти дней при воздействии воздуха. Однако полевые манипуляции не проводились. Несмотря на отсутствие доказательств, подтверждающих способность амиа к состоянию покоя, было отмечено, что амиа могут выживать в условиях длительного воздействия воздуха, поскольку они способны дышать воздухом. Их жаберные нити и ламеллы имеют жесткую структуру, что помогает предотвратить их спадение и способствует газообмену даже при воздействии воздуха.

The first fish lacked jaws and used negative pressure to suck their food in through their mouths. The jaw in the bowfin is a result of their evolutionary need to be able to catch and eat bigger and more nutritious prey. As a result of being able to gather more nutrients, Bowfin are able to live a more active lifestyle. The jaw of a bowfin has several adaptations. The maxilla and premaxilla are fused and the posterior chondrocranium articulates with the vertebra which allows the jaw freedom to rotate. The suspensorium includes several bones and articulates with the snout, brain case, and the mandible. When the jaw opens epaxial muscles lift the chondrocranium, which is attached to the upper jaw, while adductor muscles act to close the lower jaw. This ability to open and close the jaw helps the bowfin to be an active predator that can catch bigger prey and digest them. The vertebral column in bowfin is ossified and in comparison to earlier fish, the centra are the major support for the body, whereas in earlier fish the notochord was the main form of support. In bowfin neural spines and ribs also increase in prominence, an evolutionary aspect that helps provide additional support and stabilize unpaired fins. The evolution of the vertebral column allows the bowfin to withstand lateral bending that puts the column under compression without breaking. This, in turn, allows the bowfin to have more controlled and powerful movements, in comparison to fish that had only a notochord. The bowfin has a rounded heterocercal tail that resembles a homocercal tail. This type of tail gives the body a streamlined shape which allows the bowfin to improve its swimming ability by reducing drag. These types of tails are common in fish with gas bladders, because the bladder supplies the fish with natural buoyancy. When performing low level physical activity, bowfin obtain more than half of their oxygen from breathing air. The fish have two distinct air breathing mechanisms used to ventilate the gas bladder. Air breathing type I is consistent with the action of exhale / inhale exchange, stimulated by either air or water hypoxia, to regulate gas exchange; type II air breaths are inhalation alone, which is believed to regulate gas bladder volume, to control buoyancy. Bowfin air breath more frequently when they are in darkness, and correspondingly more active. Air breathing is at a maximum in the range Bowfin do not use central chemoreceptor regulation for respiration control. Experiments manipulating the oxygen content, carbon dioxide content, and pH of bowfin extradural fluid did not affect breathing rate, heart rate, or blood pressure pointing to a lack of central chemoreceptor regulation. Instead, bowfin respiratory patterns respond to water oxygen content and water temperature, as water temperatures play a role in oxygen content. In the lab, bowfin showed an increase in the breathing rate when the temperatures were raised above 10°C. Bowfin also showed an increase in breathing rate when exposed to lower oxygen levels in the water. Herpetologist W. T. Neill reported in 1950 that he unearthed a bowfin aestivating (in a dormant state) in a chamber below the ground surface, in diameter, .25 mile (0 km) from a river. It was further noted that flood levels had previously reached the area, and receded. It is not unusual for riverine species like bowfin to move into backwaters with flood currents, and become trapped when water levels recede. While aestivation is anecdotally documented by multiple researchers, laboratory experiments have suggested instead that bowfin are physiologically incapable of surviving more than three to five days of air exposure. However, no field manipulation has been performed. Regardless of the lack of evidence confirming the bowfin's ability to aestivate, it has been noted that bowfin can survive prolonged conditions of exposure to air because they have the ability to breathe air. Their gill filaments and lamellae are rigid in structure which helps prevent the lamellae from collapsing and aids gas exchange even during air exposure.

Эволюция и филогенеза

Конкурирующие гипотезы и дискуссии продолжаются относительно эволюции амии и её родственников, включая их взаимоотношения среди базальных современных телеостей и организацию клад. Боуфин – единственный сохранившийся представитель отряда Halecomorphi, группы, включающей множество вымерших видов в нескольких семействах. Галекоморфы общепризнанно считались сестринской группой к Телеостеям, однако этот вопрос оставался дискуссионным. Если морфологический анализ современных актиноптеригий выявил галекостомную схему кладов неоптеригий, то анализ ископаемых таксонов показал монофилетические голостеи. Монофилетические голостеи также были подтверждены как минимум двумя анализами ядерных генов, в независимом исследовании ископаемых и современных рыб, а также в анализе ультраконсервативных геномных элементов. Современные костные рыбы с лучевыми плавниками подкласса Actinopterygii включают 42 отряда, 431 семейство и более 23 000 видов. В настоящее время они классифицируются в два инфракласса: Chondrostei (голостеи) и Neopterygii (телеости). Осетровые, веслоносые, бихиры и рыбы-камыши составляют тридцать восемь видов хондростеев и считаются реликтовыми видами. В число более 23 000 видов неоптеригий входят восемь реликтовых видов, в том числе гары и боуфин.