Семейство Бигнониевые: описание и характеристики

Введение

Семейство цветковых растений

Bignoniaceae (/bɪ/ɡ/, /n/oʊ/n/i/'/eɪ/s/i/i/iː/) – семейство цветковых растений в порядке Lamiales, общеизвестное как бигнониевые или трубчатоцветные лианы. Не установлено, с каким из других семейств в этом порядке оно наиболее тесно связано. Почти все представители семейства Bignoniaceae – древесные растения, однако некоторые являются полудревесными, в виде лиан или подкустарников. Ещё несколько – это травянистые растения высокогорных местообитаний, относящиеся к трём исключительно травянистым родам: Турреттия, Аргилия и Инкарвиллея. Семейство включает множество лиан, вьющихся при помощи усиков, обвиваясь вокруг опоры или, реже, воздушными корнями. Крупнейшее подтрибье в семействе, Bignonieae, состоит в основном из лиан и отличается уникальным строением древесины. Семейство имеет почти космополитическое распространение, но преимущественно тропическое, с небольшим количеством видов, произрастающих в умеренных зонах. Наибольшее разнообразие наблюдается в северной части Южной Америки. Значительное количество видов известно в культуре. Различные виды этого семейства используются в различных целях. Некоторые виды имели большое значение для коренных народов тропической Америки. Fridericia elegans, Tanaecium bilabiata и Tanaecium excitosum ядовиты для домашнего скота и могут вызывать значительные потери, насчитывающие около 860 видов.

Описание

Членами этого семейства в основном являются деревья или лианы, иногда кустарники, и редко полукустарники или травы. Лианы из племени Bignonieae обладают уникальной сосудистой структурой, в которой флоэмные рукава проникают вниз в ксилему, поскольку определенные сегменты камбия прекращают выработку ксилемы на ранней стадии развития. Количество этих рукавов – четыре или кратное этому числу, до 32. Листья черешковые. Расположение листьев обычно супротивное, или редко очередное или мутовчатое. Листья обычно сложные, двулистные, тройчатые, перистосложные или пальчатосложные, или редко простые. Прилистники отсутствуют, но остаются в виде увеличенных чешуй подмышечных почек (псевдоприлистников), которые часто присутствуют. Доматия встречаются в некоторых родах. Цветки одиночные или собраны в соцветия – кисть, завиток или двойчатую кисть. Соцветия несут постоянные или опадающие прицветники или прицветнички. Цветки гипогинные, зигоморфные, обоеполые и обычно заметные. Чашечка и венчик отчетливо разделены. Чашечка сросная, состоит из пяти чашелистиков. Венчик сросшийся, с пятью лепестками, часто двугубый. Лопасти венчика в бутоне имбрикатные или редко вальватные и обычно значительно короче трубки венчика. Тычинки прикреплены к трубке венчика, чередуясь с лопастями венчика. Четыре тычинки дидинамные, члены каждой пары часто сближены, тычинка, обращенная к оси цветка, обычно стаминодий или отсутствует; редко с пятью плодородными тычинками или с двумя плодородными и тремя стаминодиальными тычинками. Рыльце двулопастное и обычно чувствительное; есть столбик. Завязь верхняя, обычно окружена нектарным диском, состоит из двух плодолистиков, двугнездная с перегородкой, за исключением одногнездной у *Tourrettia* и четырехгнездной у *Eccremocarpus*. Плацентация аксильная, за исключением париетальной у *Tourrettia*. Завязей много. Плод обычно двустворчатая капсула, часто с реплюмом. Раскрытие плода септицидное или локулицидное. Три исключения составляют роды *Kigelia*, *Crescentia* и их близкие родственники, а также *Colea* и его близкие родственники. У них плод не раскрывается, это не капсула, и семена не крылатые. Плод у *Colea* – ягода. Семена обычно плоские и крылатые. Арил отсутствует. Эндосперм обычно отсутствует, а иногда скудный. Иридоиды обычно присутствуют. Другие соединения, обнаруженные в семействе Bignoniaceae, включают вербаскозиды, корнозид, кверцетин, урсоловую кислоту, сапонины и каталпическую кислоту. Число хромосом в семействе Bignoniaceae мало варьирует. Гаплоидный (базовый) набор хромосом составляет 20 почти для всех исследованных видов, но у некоторых видов очень маленькие хромосомы, что затрудняет точный подсчет. B-хромосомы распространены в семействе Bignoniaceae. Опыление осуществляется насекомыми (энтомофилия), птицами (орнитофилия) или летучими мышами (хиропторофилия).

Members of this family are mostly trees or lianas, sometimes shrubs, and rarely subshrubs or herbs. Lianas of the tribe Bignonieae have a unique vascular structure, in which phloem arms extend downward into the xylem because certain segments of the cambium cease the production of xylem at an early stage of development. The number of these arms is four or a multiple thereof, up to 32. The leaves are petiolate. Leaf arrangement usually is opposite, or rarely alternate or verticillate (in whorls). Leaves are usually compound, bifoliate, trifoliate, pinnate, or palmate, or rarely simple. Stipules are absent, but persistent; enlarged axillary bud scales (pseudostipules) are often present. Domatia occur in some genera. Flowers are solitary or in inflorescences in a raceme or a helicoid or dichasial cyme. Inflorescences bear persistent or deciduous bracts or bractlets. The flowers are hypogynous, zygomorphic, bisexual, and usually conspicuous. The calyx and corolla are distinct. The calyx is synsepalous, with five sepals. The corolla is sympetalous, with five petals, often bilabiate. Corolla lobes are imbricate in bud, or rarely valvate, and usually much shorter than the corolla tube. Stamens are inserted on the corolla tube, alternating with corolla lobes. The four stamens are didynamous, members of each pair often connivent, the adaxial stamen is usually staminodial or absent; rarely with five fertile stamens or with two fertile and three staminodial stamens. The stigma is bilobed, and usually sensitive; a style is present. The ovary is superior, usually surrounded by a nectary disk, composed of two carpels, bilocular and with a septum, except unilocular in Tourrettia and quadrilocular in Eccremocarpus. Placentation is axile, except parietal in Tourrettia. Ovules are numerous. The fruit is usually a bivalved capsule, often with a replum. Dehiscence is septicidal or loculicidal. The three exceptions are the genera Kigelia, Crescentia and its close relatives, and Colea and its close relatives. In these, the fruit is indehiscent, not a capsule, and the seeds are not winged. The fruit is a berry in Colea. Seeds are usually flat and winged. Aril is absent. Endosperm usually absent, and sometimes sparse. Iridoids are usually present. Other compounds detected in Bignoniaceae include verbascosides, cornoside, quercetin, ursolic acid, saponins, and catalpic acid. The chromosome number does not vary much in Bignoniaceae. The haploid (base chromosome number) is 20 for nearly every species sampled, but some species have very small chromosomes, making an accurate count difficult. B chromosomes are common in Bignoniaceae. Pollination is either entomophilous (via insects), ornithophilous (via birds), or chiropterophilous (via bats).

Таксономия

Семейство Bignoniaceae впервые было валидно опубликовано в ботанической литературе (как Bignonieae) Антуаном Лораном де Жюссье в 1789 году в его классической работе Genera Plantarum. Типовой род для этого семейства – Bignonia, валидированный Линнеем в Species Plantarum в 1753 году. Название было предложено Жозефом Питтоном де Турнефором в 1694 году в его влиятельном труде «Элементы ботаники, или метод познания растений» в честь его покровителя Жана Поля Биньона. Важная основа для дальнейшего изучения семейства была заложена в период с 1789 по 1837 год, преимущественно Жюссье, Кунтом, Божером и Г. Доном (Джордж Дон (1798–1856), а не Джордж Дон старший (1764–1814)). Карл Мориц Шуман написал монографию о Bignoniaceae в 1894 году для Die Natürlichen Pflanzenfamilien Энглера и Прантля. После монографии Шумана, до 2004 года не было опубликовано ни одной таксономической обработки всего семейства.

Классификация

В системе классификации APG IV для цветковых растений, Bignoniaceae является одним из 24 семейств в порядке Lamiales. (Порядок Lamiales включает 25 семейств, если признать Rehmanniaceae). Внутри порядка Bignoniaceae входит в группу из восьми семейств, включающую Thomandersiaceae, Pedaliaceae, Martyniaceae, Schlegeliaceae, Bignoniaceae, Verbenaceae, Acanthaceae и Lentibulariaceae. Эта группа описывается как политомия, то есть ни один из её членов не имеет более тесной связи друг с другом, чем с любым другим членом группы. В 20-м веке единственными вопросами, касающимися определения границ, были: следует ли объединить семейства Paulowniaceae и Schlegeliaceae с Bignoniaceae или признать их отдельными семействами. Crescentiina состоит из двух хорошо обоснованных клад, неофициально называемых альянсом Tabebuia и палеотропическим кладом. Племя Crescentieae входит в состав альянса Tabebuia и может быть расширено за счет включения Spirotecoma. Perianthomega была перенесена из Tecomeae sensu stricto в Bignonieae, где она является сестринской группой для остальной части племени. Роды Roseodendron и Handroanthus были восстановлены из Tabebuia в 2007 году. Роды Mayodendron и Pachyptera также были восстановлены. Tabebuia heterophylla и Tabebuia angustata являются важными источниками древесины для некоторых Карибских островов. Несколько видов Catalpa также представляют собой ценные лесоматериалы. Paratecoma когда-то была самым важным источником древесины в районе Рио-де-Жанейро, но из-за безжалостной эксплуатации находится на грани исчезновения. Измельченные листья и стебли этого дерева используются для ослабления пчел во время сбора меда. Красный пигмент, получаемый из Fridericia chica, используется в бассейне Амазонки для изготовления краски для тела и для окрашивания плетеной корзины.