Большая синица (Parus major) – описание и распространение.

Введение

Воробьинообразная птица из семейства синицевых (Paridae)

Большая синица (Parus major) – небольшая воробьинообразная птица из семейства синицевых (Paridae). Это широко распространенный и обычный вид, обитающий по всей Европе, на Ближнем Востоке, в Центральной Азии и далее на восток по Палеарктике до реки Амур, на юг – до некоторых районов Северной Африки, где обычно встречается в любом типе леса. Большинство больших синиц не мигрируют, за исключением особо суровых зим. До 2005 года этот вид объединяли с многочисленными другими подвидами. Исследования ДНК показали, что эти другие подвиды отличаются от большой синицы, и теперь они выделены в два отдельных вида: пепельная синица (Parus cinereus) из Южной Азии и японская синица (Parus minor) из Восточной Азии. Большая синица остается самым распространенным видом в роде Parus. Большая синица – легко узнаваемая птица с черной головой и шеей, заметными белыми щеками, оливково-зелеными верхними частями тела и желтыми нижними частями, с некоторыми вариациями среди многочисленных подвидов. Летом она преимущественно питается насекомыми, но зимой потребляет более широкий спектр пищи, включая мелких зимующих летучих мышей. Как и все синицы, она гнездится в дуплах, обычно в отверстиях деревьев. Самка откладывает около 12 яиц и высиживает их одна, хотя оба родителя выкармливают птенцов. В большинстве лет пара выводит два выводка. На гнезда могут нападать дятлы, белки и ласки, в них могут поселяться блохи, а на взрослых особей могут охотиться перепелятники. Большая синица хорошо приспособилась к изменениям окружающей среды, вызванным деятельностью человека, и является обычной и хорошо знакомой птицей в городских парках и садах. Большая синица также является важным объектом изучения в орнитологии.

Таксономия

Большой синиц был описан под его нынешним биномиальным названием Карлом Линнеем в его 10-м издании Systema Naturae 1758 года. Его научное название происходит от латинских слов *parus* – «синица» и *maior* – «больший». Фрэнсис Уиллугби использовал это имя в XVII веке. Ранее ареал большого синицы считался простиравшимся от Великобритании до Японии и на юг до островов Индонезии, с 36 описанными подвидами, отнесенными к четырем основным видовым группам. Основная группа включала 13 подвидов в Европе, умеренной Азии и Северной Африке, девять подвидов малой группы встречались от юго-востока России и Японии в северной юго-восточной Азии, а 11 подвидов группы *cinereus* были обнаружены от Ирана через Южную Азию до Индонезии. Три подвида *bokharensis* часто рассматривались как отдельный вид – *Parus bokharensis*, туркестанская синица. Ранее предполагалось, что эта форма образует кольцевой вид вокруг Тибетского плато, с потоком генов между подвидами, но эта теория была отвергнута после изучения последовательностей митохондриальной ДНК, показавших, что четыре группы различны (монофилетичны) и зоны гибридизации между ними являются результатом вторичного контакта после кратковременной изоляции. Исследование, опубликованное в 2005 году, подтвердило, что основная группа отличается от групп *cinereus* и малой, и что вместе с *P. m. bokharensis* она отделилась от этих двух групп около 1,5 миллиона лет назад. Расхождение между группами *bokharensis* и основной оценивалось примерно в полмиллиона лет назад. В исследовании также изучались гибриды между представителями основных и малых групп в Амурской долине, где их ареалы пересекаются. Гибриды были редки, что указывает на наличие некоторых репродуктивных барьеров между группами. В исследовании рекомендовалось выделить две восточные группы в новые виды – пепельную синицу (*Parus cinereus*) и японскую синицу (*Parus minor*), но объединить туркестанскую синицу с большим синицей. Эта таксономия была принята некоторыми авторитетами, например, в списке птиц мира IOC. В томе «Справочника птиц мира», посвященном роду *Parus*, была выбрана более традиционная классификация, рассматривающая туркестанскую синицу как отдельный вид, но сохраняющая японскую и пепельную синиц в составе большого синицы.

The great tit was described under its current binomial name by Carl Linnaeus in his 1758 10th edition of Systema Naturae. Its scientific name is derived from the Latin parus "tit" and maior "larger". Francis Willughby had used the name in the 17th century. The great tit was formerly treated as ranging from Britain to Japan and south to the islands of Indonesia, with 36 described subspecies ascribed to four main species groups. The major group had 13 subspecies across Europe, temperate Asia and north Africa, the minor group's nine subspecies occurred from southeast Russia and Japan into northern southeast Asia and the 11 subspecies in the cinereus group were found from Iran across south Asia to Indonesia. The three bokharensis subspecies were often treated as a separate species, Parus bokharensis, the Turkestan tit. This form was once thought to form a ring species around the Tibetan Plateau, with gene flow throughout the subspecies, but this theory was abandoned when sequences of mitochondrial DNA were examined, finding that the four groups were distinct (monophyletic) and that the hybridisation zones between the groups were the result of secondary contact after a temporary period of isolation. A study published in 2005 confirmed that the major group was distinct from the cinereus and minor groups and that along with P. m. bokharensis it diverged from these two groups around 1.5 million years ago. The divergence between the bokharensis and major groups was estimated to have been about half a million years ago. The study also examined hybrids between representatives of the major and minor groups in the Amur Valley where the two meet. Hybrids were rare, suggesting that there were some reproductive barriers between the two groups. The study recommended that the two eastern groups be split out as new species, the cinereous tit (Parus cinereus), and the Japanese tit (Parus minor), but that the Turkestan tit be lumped in with the great tit. This taxonomy has been followed by some authorities, for example the IOC World Bird List. The Handbook of the Birds of the World volume treating the Parus species went for the more traditional classification, treating the Turkestan tit as a separate species but retaining the Japanese and cinereous tits with the great tit,

Номинальный подвид большого синицы – наиболее распространенный, его ареал простирается от Пиренейского полуострова до Амурской долины и от Скандинавии до Ближнего Востока. Другие подвиды имеют гораздо более ограниченное распространение, четыре из них ограничены островами, а остальные подвиды *P. m. major* представляют собой бывшие популяции ледниковых рефугиумов. Доминирование одного морфологически однородного подвида на такой большой территории позволяет предположить, что номинальная раса быстро реколонизировала обширную территорию после последней ледниковой эпохи. Эта гипотеза подтверждается генетическими исследованиями, указывающими на недавнее генетическое «узкое место» с последующей быстрой экспансией популяции.

Подвиды

В настоящее время существует 15 признанных подвидов большой синицы. P. m. major, описанный Линнеем в 1758 году, встречается по всей Европе, Малой Азии, северному и восточному Казахстану, южной Сибири и северной Монголии, доходя до средней долины Амура. P. m. excelsus, описанный Буври в 1857 году, встречается в северо-западной Африке. P. m. corsus, описанный Клейншмидтом в 1903 году, встречается в Португалии, южной Испании и на Корсике. P. m. mallorcae, описанный фон Джордансом в 1913 году, встречается на Балеарских островах. P. m. ecki, описанный фон Джордансом в 1970 году, встречается на Сардинии. P. m. niethammeri, описанный фон Джордансом в 1970 году, встречается на Крите. P. m. aphrodite, описанный Мадарасом в 1901 году, встречается в южной Италии, южной Греции, на Кипре и островах Эгейского моря. P. m. terrasanctae был описан Хартертом в 1910 году и встречается в Ливане, Израиле, Иордании и Сирии. P. m. karelini, описанный Зарудным в 1910 году, встречается в юго-восточном Азербайджане и северо-западном Иране. P. m. blandfordi был описан Пражаком в 1894 году.

Описание

Большая синица крупнее других синиц, достигая в длину 15 см, и обладает характерной внешностью, благодаря которой её легко узнать. Номинативный подвид P. major major имеет голубовато-чёрную «шапочку», чёрную шею, горло, нагрудник и голову, а также белые щёки и кроющие ушные отверстия. Грудь ярко-лимонно-жёлтая, от нагрудника к подхвостью тянется широкая чёрная полоса. На шее имеется тусклое белое пятно, переходящее в зеленовато-жёлтый цвет на верхней части затылка. Остальная часть затылка и спина зелёные с оливковым оттенком. Верхние кроющие перья крыла зелёные, остальная часть крыла синевато-серая с белой полосой. Хвост синевато-серый с белыми кончиками маховых перьев. Оперение самки схоже с оперением самца, за исключением того, что цвета в целом более тусклые; нагрудник менее интенсивно чёрный. Каротиноиды птица не может синтезировать самостоятельно и должна получать с пищей, поэтому яркая окраска самца свидетельствует о его способности обеспечивать себя хорошим питанием. Однако на насыщенность жёлтого цвета также влияют факторы окружающей среды, такие как погодные условия. Ширина брюшной полосы самца, которая варьируется у разных особей, является объектом выбора со стороны самок, причём самки более высокого качества, по-видимому, предпочитают самцов с более широкими полосами.

Голос

Большая синица, как и другие синицы, – очень вокальная птица, и ее репертуар включает до 40 различных типов криков и песен. Крики у самцов и самок в целом одинаковы, но самцы гораздо более разговорчивы, а самки редко издают звуки. Мягкие одиночные звуки, такие как "пит", "спик" или "чит", используются для поддержания контакта. Громкий крик "тинк" взрослые самцы используют как сигнал тревоги или в территориальных спорах. Один из самых узнаваемых – "учитель, учитель", часто сравниваемый со скрипом колеса тележки, который используется для обозначения владения территорией. Крики синиц из разных географических регионов несколько различаются, а синицы из двух южноазиатских групп, недавно выделенных в отдельные виды, не распознают и не реагируют на крики синиц умеренного пояса.

Распространение, перемещения и среда обитания

Большая синица имеет широкое распространение по большей части Евразии. Её можно встретить по всей Европе, за исключением Исландии и северной Скандинавии, включая многочисленные средиземноморские острова. В Северной Африке она обитает в Марокко, Алжире и Тунисе. Также она встречается на Ближнем Востоке и в частях Центральной Азии от северного Ирана и Афганистана до Монголии, а также в северной Азии от Урала до северного Китая и долины Амура. Попытки интродукции большой синицы в Соединенные Штаты не увенчались успехом: птицы были выпущены на свободу в окрестностях Цинциннати, штат Огайо, в период с 1872 по 1874 год, но не прижились. Рассуждения о том, что она может быть эффективным средством борьбы с яблоневой плодожоркой, чуть не привели к её интродукции в новые районы, особенно в Соединенных Штатах Америки, однако этот план не был реализован. Небольшая популяция существует на Верхнем Среднем Западе и, предположительно, является потомками птиц, выпущенных в Чикаго в 2002 году вместе с европейскими щеглами, сойками, зябликами, чижами, канарейками, лазоревками и коноплянками, хотя отдельные наблюдения за некоторыми из этих видов датируются периодом до предполагаемой даты интродукции. Птицы были интродуцированы в Алматинскую область (ныне Казахстан) в 1960–1961 годах и прижились, хотя их текущий статус остаётся неясным.

Диета и питание

Летом большие синицы в основном питаются насекомыми, собирая их с листвы. В их рацион входят насекомые и пауки, а также более крупные беспозвоночные, такие как тараканы, кузнечики и сверчки, златоглазки, ушастики, клопы (Hemiptera), муравьи, мухи (Diptera), ручейники, жуки, скорпионницы, сенокосцы, пчелы и осы, улитки и мокрицы. Исследование, опубликованное в 2007 году, показало, что большие синицы могут сократить повреждение яблоневых садов от гусениц на целых 50%. В раннем возрасте птенцов часто кормят пауками, возможно, из-за их питательной ценности. Это поведение, впервые отмеченное в 1921 году, быстро распространилось в последующие два десятилетия. В 2009 году было зафиксировано, что большие синицы убивают и поедают мозг спящих нетопырей-карликов. Это первый зарегистрированный случай, когда певчая птица охотится на летучих мышей. Синицы делают это только зимой, когда нетопыри находятся в спячке и другие источники пищи ограничены. Также наблюдалось, как они используют инструменты, в частности, вытаскивают личинки из отверстий в деревьях с помощью хвойной иглы. Территории формируются в конце января, а их защита начинается в конце зимы или начале весны. Хотя большие синицы в основном моногамны, внепарные спаривания довольно распространены. Одно исследование в Германии показало, что в 40% гнезд есть потомство, отцовство которого принадлежит не основному самцу, а 8,5% всех птенцов являются результатом внебрачных связей. Взрослые самцы, как правило, имеют более высокий репродуктивный успех, чем молодые. Большие синицы – сезонные размножающиеся птицы. Точные сроки размножения зависят от множества факторов, прежде всего от местоположения. Основная часть размножения приходится на период с января по сентябрь; в Европе сезон размножения обычно начинается после марта. В Израиле зафиксированы редкие случаи размножения в период с октября по декабрь. Количество солнечного света и дневная температура также влияют на сроки размножения. Одно исследование выявило сильную корреляцию между временем откладывания яиц и пиком численности гусениц, который, в свою очередь, связан с температурой. На индивидуальном уровне молодые самки обычно начинают откладывать яйца позже, чем более взрослые. Большие синицы гнездятся в дуплах, чаще всего в отверстиях деревьев, но иногда и в стенах или скалах, и охотно заселяют искусственные гнездовья. Гнездо внутри дупла строит самка из растительных волокон, травы, мха, волос, шерсти и перьев. Количество яиц в кладке может быть очень большим, до 18, но чаще всего их от 5 до 12. Размер кладки уменьшается, если птицы начинают откладывать яйца позже, а также при высокой плотности конкурентов. Вторые кладки обычно меньше по размеру. На размер кладки влияет и островная среда: большие синицы на прибрежных островах откладывают меньшие кладки с более крупными яйцами, чем птицы на материке. Яйца белые с красноватыми пятнами. Самка полностью отвечает за инкубацию, получая корм от самца в этот период. Инкубационный период длится от 12 до 15 дней. Птенцов кормят оба родителя, обычно принося им пищу несколько раз в день. Период гнездования составляет от 16 до 22 дней, после чего птенцы становятся самостоятельными через восемь дней после вылета из гнезда. Кормление птенцов может продолжаться и после того, как они покинут гнездо, до 25 дней у птенцов из первой кладки и до 50 дней у птенцов из второй. Инбридинговая депрессия проявляется в снижении жизнеспособности потомства, полученного в результате спаривания близкородственных особей. Снижение жизнеспособности обычно объясняется повышенной экспрессией вредных рецессивных аллелей у этих потомков. В естественных популяциях *P. major* инбридинг предотвращается расселением особей из мест их рождения, что снижает вероятность спаривания с близкими родственниками.

Great tits are primarily insectivorous in the summer, feeding on insects and spiders which they capture by foliage gleaning. Their larger invertebrate prey include cockroaches, grasshoppers and crickets, lacewings, earwigs, bugs (Hemiptera), ants, flies (Diptera), caddis flies, beetles, scorpion flies, harvestmen, bees and wasps, snails and woodlice. A study published in 2007 found that great tits helped to reduce caterpillar damage in apple orchards by as much as 50%. Nestlings also undergo a period in their early development where they are fed a number of spiders, possibly for nutritional reasons. This behaviour, first noted in 1921, spread rapidly in the next two decades. In 2009, great tits were reported killing, and eating the brains of roosting pipistrelle bats. This is the first time a songbird has been recorded preying on bats. The tits only do this during winter when the bats are hibernating and other food is scarce. They have also been recorded using tools, using a conifer needle in the bill to extract larvae from a hole in a tree. These territories are established in late January and defence begins in late winter or early spring. Although the great tit is socially monogamous, extra pair copulations are frequent. One study in Germany found that 40% of nests contained some offspring fathered by parents other than the breeding male and that 8.5% of all chicks were the result of cuckoldry. Adult males tend to have a higher reproductive success compared to sub adults. Great tits are seasonal breeders. The exact timing of breeding varies by a number of factors, most importantly location. Most breeding occurs between January and September; in Europe the breeding season usually begins after March. In Israel there are exceptional records of breeding during the months of October to December. The amount of sunlight and daytime temperatures will also affect breeding timing. One study found a strong correlation between the timing of laying and the peak abundance of caterpillar prey, which is in turn correlated to temperature. On an individual level, younger females tend to start laying later than older females. Great tits are cavity nesters, breeding in a hole that is usually inside a tree, although occasionally in a wall or rock face, and they will readily take to nest boxes. The nest inside the cavity is built by the female, and is made of plant fibres, grasses, moss, hair, wool and feathers. The number in the clutch is often very large, as many as 18, but five to twelve is more common. Clutch size is smaller when birds start laying later, and is also lower when the density of competitors is higher. Second broods tend to have smaller clutches. Insularity also affects clutch size, with great tits on offshore islands laying smaller clutches with larger eggs than mainland birds. The eggs are white with red spots. The female undertakes all incubation duties, and is fed by the male during incubation. The incubation period is between 12 and 15 days. Chicks are fed by both parents, usually receiving of food a day. The nestling period is between 16 and 22 days, with chicks being independent of the parents eight days after fledging. Feeding of the fledgeling may continue after independence, lasting up to 25 days in chicks from the first brood, but as long as 50 days in the second brood. Inbreeding depression occurs when the offspring produced as a result of a mating between close relatives show reduced fitness. The reduced fitness is generally considered to be a consequence of the increased expression of deleterious recessive alleles in these offspring. In natural populations of P. major, inbreeding is avoided by dispersal of individuals from their birthplace, which reduces the chance of mating with a close relative.

Экология

Евразийский тетеревятник – хищник больших синиц, а птенцы из второго выводка подвергаются большему риску, отчасти из-за возросшей потребности хищника в пище для собственного растущего потомства. Гнезда больших синиц подвергаются набегам больших пестрых дятлов, особенно при гнездовании в определенных типах скворечников. К другим хищникам гнезд относятся завезённые серые белки (в Великобритании) и малая ласка, которые способны нападать и на гнездящихся взрослых птиц. В 1981 году из больших синиц в Центральной Европе был выделен и описан вид кровососущей вши (Mallophaga) под названием Rostrinirmus hudeci. Куриная блоха Ceratophyllus gallinae чрезвычайно распространена в гнездах лазоревок и больших синиц. Изначально это была специализированная блоха синиц, но сухие и тесные условия в курятниках позволили ей успешно размножаться с новым хозяином. Эта блоха является предпочтительной добычей жука-клоуна Gnathoncus punctulatus.

Физиология

Было обнаружено, что большие синицы обладают особыми физиологическими адаптациями к холодной среде. Подготавливаясь к зимним месяцам, большая синица может повышать термогенность (способность производить тепло) своей крови. Механизм этой адаптации заключается в сезонном увеличении объема митохондрий и митохондриального дыхания в эритроцитах, а также в усилении разобщения транспорта электронов от производства АТФ. Снижение риска обморожений и потерь тепла обеспечивается противоточным сосудистым устройством и периферическим вазоконстриктором в крупных сосудах клюва и ног птицы. Поиск по литературной базе данных выявил 1349 статей, относящихся к *Parus major* за период с 1969 по 2002 год. При адаптации к антропогенной среде наблюдается изменение ее песни в условиях шумового загрязнения в городах. В районах с низкочастотным фоновым шумом песня имеет более высокую частоту, чем в тихих районах. Ареал этого вида расширился, он распространился на север в Скандинавию и Шотландию, а на юг – в Израиль и Египет. Общая численность популяции оценивается от 300 до 1100 миллионов особей на площади 32,4 миллиона км². Несмотря на некоторую локальную убыль популяции в районах с менее качественными местами обитания, благодаря широкому ареалу и большой численности большая синица не считается находящейся под угрозой и классифицируется как вид, вызывающий наименьшие опасения в Красном списке МСОП.