Введение

Вымерший род цинодонтов

Probainognathus, что означает «прогрессивная челюсть», — вымерший род цинодонтов, живший примерно 235–221,5 миллионов лет назад в позднем триасовом периоде на территории современной Аргентины. Вместе с родом Bonacynodon из Бразилии Probainognathus образует семейство Probainognathidae. Probainognathus был относительно небольшим цинодонтом, питавшимся плотью или насекомыми. Как и все цинодонты, он являлся родственником млекопитающих и обладал рядом млекопитающих признаков. Как и у некоторых других цинодонтов, у Probainognathus был двойной челюстной сустав, который включал не только квадратную и суставную кости, как у более примитивных синапсидов, но также и чешуйчатую и сурангулярную кости. Однако соединение между зубной и чешуйчатой костями, характерное для современных млекопитающих, у Probainognathus отсутствовало.

Открытие и название

Первые экземпляры Probainognathus jenseni были обнаружены в формации Чанарес в провинции Ла-Риоха, Аргентина, группой под руководством коллекционера из Гарвардского университета Джеймса А. Дженсена. Экземпляры были собраны к северу от устья реки Чанарес в районе Кампо-де-Талампая. Probainognathus jenseni был впервые описан и назван палеонтологом из Гарварда Альфредом Шервудом Ромером в 1970 году. Экземпляр был подвергнут компьютерной томографии в Техасском университете в Остине, и полученная трехмерная модель была предоставлена в открытый доступ. В 1994 году голотип Probainognathus jenseni, вместе с несколькими другими экземплярами, был украден из Национального университета Ла-Риохи в Аргентине.

Описание

Пробайногнатус был небольшим цинодонтом, размеры тела которого, судя по разным источникам, варьируются от размеров крысы до размеров небольшой собаки.

Зубы и диета

Считается, что диета Probainognathus была плотоядной или насекомоядной, о чем можно судить по его зубам. Коренные зубы были узкими с боков, но удлиненными в передне-заднем направлении, с несколькими бугорками вдоль зубного ряда. Помимо них, присутствовали менее выраженные структуры, такие как передние колликулы. По сравнению с близкими родственниками, такими как Chiniquodon, мозговой череп Probainognathus был шире в париетальной области, а отикоципитальная область черепа – глубже. Соответственно, париетальные кости имели большую глубину, затылочный гребень был выше, а глазницы были пропорционально больше по отношению к остальной части головы. Сагиттальный гребень также был удлинен кзади и раздвоился на затылочные гребни. Это привело к более прямой задней границе и более вогнутому затылку у Probainognathus. Как и у некоторых других цинодонтов, Probainognathus обладал двойным челюстным сочленением, о чем свидетельствует ямка (гленоид) в чешуйчатой кости. Ромер (1970) интерпретировал эту ямку как сочленяющуюся с зубной костью нижней челюсти, как это наблюдается у современных млекопитающих и ранних млекопитающих, таких как Morganucodon. После установления зубного-чешуйчатого сочленения, кости, ранее участвовавшие в сочленении челюсти – суставная и квадратная – могли быть интегрированы во внутреннее ухо в качестве молоточка и наковальни, соответственно.

Классификация

Когда Ромер впервые описал Probainognathus в 1970 году, он отнёс его к семейству Chiniquodontidae, основываясь на общем сходстве животного с этой группой. В 2016 году из Бразилии был описан второй представитель рода Probainognathus – Bonacynodon.

Палеоэкология

Пробаиногнатус был найден в формации Чанарес в провинции Ла-Риоха, Аргентина. Когда Пробаиногнатус обитал в этой области, считается, что это был озерный регион в рифтовом бассейне, который получал значительный приток осадочных пород и вулканического пепла. Различные данные указывают на то, что массовая гибель тетрапод была причиной смерти в формации Чанарес. В этом месте были обнаружены окаменелости как молодых, так и взрослых особей, и они не ограничиваются Пробаиногнатусом, а представляют собой множество таксонов, ставших жертвами этого события. В этой формации также наблюдается необычно высокая концентрация травоядных, плотоядных и всеядных животных. Многочисленные окаменелости каждого типа были найдены в непосредственной близости друг от друга, хотя такое смешение обычно нехарактерно. Впоследствии было предположено, что такое необычное распределение экземпляров могло быть связано с тем, что гибель застала этих животных в ловушке, без возможности куда-либо уйти, возможно, вдоль береговой линии. Имеющиеся данные, особенно особенности вулканической сохранности, позволяют предположить, что вулканизм сыграл ту или иную роль в этом событии гибели. Предполагаемые события включают в себя мощное извержение пепла, выбросы смертельных газов или, более вероятно, наводнения, вызванные вулканизмом. Вулканическая активность могла привести к образованию плотин или изменению русла рек, что вызвало масштабные наводнения в этом районе и гибель Пробаиногнатуса и других тетрапод. К сожалению, до сих пор неясно, был ли вулканизм непосредственной причиной этого массового вымирания, или он лишь способствовал сохранению останков после события.