Вибриссы: Чувствительные волоски млекопитающих и их функции.

Введение

Вид волос животных, используемых для осязания

Усы или вибриссы (/v//ə/'/b//r//ɪ//s//i/; : vibrissa; /v//ə/'/b//r//ɪ//s//ə/) – это тип жестких, функциональных волос, используемых большинством млекопитающих для восприятия окружающей среды. Эти волосы тонко специализированы для этой цели, в то время как другие типы волос более грубые и служат тактильными сенсорами. Хотя усы обычно располагаются вокруг морды, вибриссы могут расти группами в различных частях тела. Большинство млекопитающих обладают ими, включая всех нечеловеческих приматов и особенно ночных млекопитающих. Усы – это чувствительные тактильные волосы, помогающие в навигации, передвижении, исследовании, охоте, социальном взаимодействии и выполнении других функций. Данная статья посвящена в основном специализированным сенсорным волосам млекопитающих, но известно, что некоторые птицы, рыбы, насекомые, ракообразные и другие членистоногие также имеют подобные структуры, используемые для восприятия окружающей среды.

Этимология

Вибриссы (от латинского vibrāre «вибрировать») получили свое название от характерного движения, наблюдаемого у небольшого грызуна, который в остальном неподвижен. В медицине этот термин также используется для обозначения жестких волос, находящихся внутри человеческих ноздрей.

Вибриссы

Вибриссы обычно толще и жестче, чем другие типы (пелагических) волос, но, как и другие волосы, стержень состоит из инертного материала (кератина) и не содержит нервов. Вибриссы расположены симметрично группами на лице и иннервируются тройничным нервом. Мистациальные макровибриссы распространены у большой группы наземных и морских млекопитающих (см. изображения), и именно эта группа наиболее интенсивно изучалась. Расположение этих усов не случайно: они формируют упорядоченную сетку из арок (колонн) и рядов, с более короткими усами спереди и более длинными усами сзади (см. изображения). У крыс и мышей обычно около 30 макровибрисс с каждой стороны лица, длиной до 50 мм у (лабораторных) крыс, 30 мм у (лабораторных) мышей и несколько большего количества микровибрисс. Таким образом, можно предположить, что общее число сенсорных нервных клеток, обслуживающих мистациальный вибриссальный массив на лице крысы или мыши, составляет около 25 000. Естественная форма мистациальных вибрисс крысы хорошо аппроксимируется фрагментами спирали Эйлера. Если собрать все эти фрагменты для одной крысы вместе, они охватят интервал от одной спиральной области спирали Эйлера до другой. Морские млекопитающие могут вкладывать еще больше ресурсов в свою вибриссальную сенсорную систему, чем крысы и мыши. Усы тюленей, расположенные аналогично в мистациальной области, иннервируются примерно в 10 раз большим количеством нервных волокон, чем у крыс и мышей, поэтому общее количество нервных клеток, иннервирующих мистациальные вибриссы тюленя, оценивается более чем в 300 000. У ламантинов насчитывается около 600 вибрисс на губах или вокруг них. У некоторых видов усы могут быть очень длинными; длина усов шиншиллы может превышать треть длины ее тела (см. изображение). Даже у видов с более короткими усами они могут быть очень заметными придатками (см. изображения). Таким образом, хотя усы, безусловно, можно описать как "проксимальные сенсоры" в отличие, например, от глаз, они обеспечивают тактильное восприятие с функционально значительным диапазоном чувствительности.

The vibrissal hair is usually thicker and stiffer than other types of (pelagic) hair but, like other hairs, the shaft consists of an inert material (keratin) and contains no nerves. Vibrissae are symmetrically arranged in groups on the face and supply the trigeminal nerve. The mystacial macrovibrissae are shared by a large group of land and marine mammals (see images), and it is this group that has received by far the most scientific study. The arrangement of these whiskers is not random: they form an ordered grid of arcs (columns) and rows, with shorter whiskers at the front and longer whiskers at the rear (see images). Rats and mice typically have approximately 30 macrovibrissae on each side of the face, with whisker lengths up to around 50 mm in (laboratory) rats, 30 mm in (laboratory) mice, and a slightly larger number of microvibrissae. Thus, an estimate for the total number of sensory nerve cells serving the mystacial vibrissal array on the face of a rat or mouse might be 25,000. Natural shapes of rat's mystacial pad vibrissae are well approximated by pieces of the Euler spiral. When all these pieces for a single rat are assembled together, they span an interval extending from one coiled domain of the Euler spiral to the other. Marine mammals may make even greater investment in their vibrissal sensory system than rats and mice. Seal whiskers, which are similarly arrayed across the mystacial region, are each served by around 10 times as many nerve fibres as those in rats and mice, so that the total number of nerve cells innervating the mystacial vibrissae of a seal has been estimated to be in excess of 300,000. Manatees, remarkably, have around 600 vibrissae on or around their lips. Whiskers can be very long in some species; the length of a chinchilla's whiskers can be more than a third of its body length (see image). Even in species with shorter whiskers, they can be very prominent appendages (see images). Thus, whilst whiskers certainly could be described as "proximal sensors" in contrast to, say, eyes, they offer a tactile sense with a sensing range that is functionally very significant.

Морские млекопитающие

У ластоногих хорошо развиты тактильные ощущения. Их мистациальные вибриссы имеют в десять раз больше иннервации, чем у наземных млекопитающих, что позволяет им эффективно обнаруживать вибрации в воде. Эти вибрации генерируются, например, когда рыба плывет в воде. Обнаружение вибраций полезно во время поиска пищи и может дополнять или даже заменять зрение, особенно в темноте. Наблюдения показали, что тюлени-кольчатые следуют по различным траекториям других организмов, проплывавших там несколько минут назад, подобно собаке, идущей по следу запаха, и даже способны различать вид и размер рыбы, оставившей этот след. Слепые кольчатые тюлени были замечены успешно охотящимися в одиночку в озере Сайма, вероятно, полагаясь на свои вибриссы для получения сенсорной информации и поимки добычи. В отличие от наземных млекопитающих, таких как грызуны, ластоногие не перемещают свои вибриссы над объектом при его изучении, а вместо этого вытягивают свои подвижные усы и удерживают их в одном положении. Вибриссы тюленей волнистые, а вибриссы морских львов и моржей – гладкие. Исследования продолжаются, чтобы определить функцию, если таковая имеется, этих форм в отношении способности к обнаружению. Однако, угол наклона вибриссы по отношению к потоку, а не форма волокна, представляется наиболее важным фактором.

Нейробиологии

Большая часть мозга у млекопитающих, специализирующихся на использовании усов, вовлечена в обработку нервных импульсов от вибрисс, что, вероятно, отражает важную роль этого чувства для животного. Информация от вибрисс поступает в мозг по тройничному нерву и первоначально направляется в тройничный сенсорный комплекс ствола мозга. Оттуда наиболее изучены пути, проходящие через отделы таламуса и достигающие бочкового кортекса, однако другие важные пути через верхний бугорок среднего мозга (ключевая зрительная структура у видов, ориентирующихся зрением) и мозжечок, среди прочих, все чаще становятся объектом пристального внимания. Нейробиологи и другие исследователи, изучающие сенсорные системы, часто выбирают систему усов для своих исследований (см. Бочковой кортекс) по ряду причин, в том числе из-за того, что лабораторные крысы и мыши – специалисты по усам, а не по зрению.

Эволюционная биология

Наличие мистациальных вибрисс у различных линий (Роденция, Афротерия, сумчатые) с поразительной сохранностью их функционирования позволяет предположить, что они являются древней чертой, присутствовавшей у общего предка всех терий — млекопитающих. Действительно, у некоторых людей даже сейчас развиваются рудиментарные мышцы вибрисс на верхней губе, что подтверждает гипотезу о том, что предки человека обладали мистациальными вибриссами. Таким образом, можно предположить, что развитие сенсорной системы усов сыграло важную роль в эволюции млекопитающих в целом, что подтверждается как специализированными моделями, так и попытками создания полных роботов, имитирующих животных с усами (ScratchBot и ShrewBot, оба разработаны Бристольской лабораторией робототехники).

У не млекопитающих

Ряд не млекопитающих обладают структурами, которые похожи на или функционируют подобно вибриссам млекопитающих.

У птиц

Некоторые птицы обладают специализированными перьями, похожими на волосы, называемыми риктальными щетинками вокруг основания клюва, которые иногда называют «усами». Усатый олуша (Aethia pygmaea) имеет ярко выраженные, жесткие белые перья, выступающие над и под глазами этой в остальном сланцево-серой птицы, а также темный хохолок, который ниспадает вперед от макушки головы. Усатые олуши, проходящие через лабиринт туннелей с приклеенными перьями, ударялись головой более чем в два раза чаще, чем когда их перья были свободны, что указывает на то, что они используют свои перья аналогично кошкам. Другие птицы, у которых есть заметные «усы», — это киви, мухоловки, ласточки, козодои, американские козодои, какапо и длинноусая сова (Xenoglaux loweryi).

В рыбе

У некоторых рыб есть тонкие, свисающие тактильные органы возле рта. Их часто называют "усами", хотя более правильным термином является усики. Рыбы, имеющие усики, включают сома, карпа, морского черта, миногу, осетра, данио-рерио и некоторые виды акул. Pimelodidae – семейство сомов (отряда Siluriformes), широко известных как длинноусые сомы.

У птерозавров

У птерозавров анурогнатидов была шероховатая (морщинистая) текстура челюсти, которую интерпретировали как места прикрепления вибрисс, хотя самих вибрисс обнаружено не было. В последнее время вокруг пастей анурогнатидов был найден специфический тип оперения.