Құйрықты күйреулер: Мифтік кескіндер мен жаңару қабілеті

Кіріспе

Амфибиялар отряды мифтік кесіртке

Саламандралар – амфибиялардың бір тобы, көбінесе кесірткеге ұқсас сыртқы түрімен сипатталады: жұқа денелі, тұмсық тұмсықты, денеге тік бұрышпен шығыңқы қысқа аяқтары және дернәсілдерде де, ересекте де құйрығы болады. Барлық он саламандра тұқымы Urodela тобының Caudata тобына біріктірілген. Саламандралардың түрлері Солтүстік Американың шығысында, әсіресе Аппалачи тауларында ең көп; көптеген түрлері Холарктика аймағында кездеседі, ал кейбір түрлері Неотропикалық аймақта таралған. Саламандралардың алдыңғы аяқтарында ең көп төрт, артқы аяқтарында бес саусақ болады, бірақ кейбір түрлерде саусақтары аз, ал кейбіреулерінде артқы аяқтары жоқ. Олардың терісі су өткізгіш болғандықтан, көбінесе судың ішінде немесе жанында, немесе басқа салқын, ылғалды жерлерде тіршілік етеді. Кейбір саламандра түрлері өмірінің барлық кезеңінде суда тіршілік етеді, ал кейбіреулері ара-тұра суға түседі, ал басқалары ересек күйінде толығымен құрлықта тіршілік етеді. Бұл амфибиялар жоғалған аяқ-қолдарын, сондай-ақ денелерінің басқа зақымдалған бөліктерін жаңарта алады. Зерттеушілер бұл жаңарту процесін адамның денсаулығын қалпына келтіру үшін медицинада қолдануға болатынына үміттенеді, мысалы, ми мен жұлын жарақатын емдеу немесе жүрек операциясынан кейін зиянды жаралардың пайда болуын болдырмау. Саламандралардың жаңарту қабілеті тек аяқ-қолдармен ғана шектелмейді, сонымен қатар жүрек, жақ сүйектері және жұлынның бір бөлігі сияқты өмірлік маңызы бар мүшелерді де жаңарта алады, бұл оларды басқа омыртқалылар түрлерінен ерекшелейді. Бұл қабілеттің ерекшелігі – ол ешқандай із қалдырмай жүзеге асырылады. Осының арқасында саламандралар адам және жануарлар биологиясындағы медициналық жетістіктерге қол жеткізу үшін жаңарту процестерін түсінуге бағытталған ғылыми зерттеулерде құнды модельдік организмге айналды. Salamandridae тұқымдасының өкілдері көбінесе тритон деп аталады және олардың денелерінің бүйірлерінде басқа топтарға тән жағалау ойықтары жоқ. Кейбір түрлердің терісінде күшті уыт – тетродотоксин бар; мұндай саламандралар баяу қозғалады және уыттылығын көрсету үшін жарқын ескерту түсіне ие. Саламандралар көбінесе суда жұмыртқа салады және сулы дернәсілдері болады, бірақ олардың өмірлік циклінде үлкен айырмашылықтар бар. Кейбір түрлер қатал ортада дернәсіл күйінде көбейеді.

Salamanders are a group of amphibians typically characterized by their lizard like appearance, with slender bodies, blunt snouts, short limbs projecting at right angles to the body, and the presence of a tail in both larvae and adults. All ten extant salamander families are grouped together under the order Urodela from the group Caudata. Salamander diversity is highest in eastern North America, especially in the Appalachian Mountains; most species are found in the Holarctic realm, with some species present in the Neotropical realm. Salamanders never have more than four toes on their front legs and five on their rear legs, but some species have fewer digits and others lack hind limbs. Their permeable skin usually makes them reliant on habitats in or near water or other cool, damp places. Some salamander species are fully aquatic throughout their lives, some take to the water intermittently, and others are entirely terrestrial as adults. This group of amphibians is capable of regenerating lost limbs as well as other damaged parts of their bodies. Researchers hope to reverse engineer the regenerative processes for potential human medical applications, such as brain and spinal cord injury treatment or preventing harmful scarring during heart surgery recovery. The remarkable ability of salamanders to regenerate is not just limited to limbs but extends to vital organs such as the heart, jaw, and parts of the spinal cord, showing their uniqueness compared to different types of vertebrates. ⁤⁤This ability is most remarkable for occurring without any type of scarring. ⁤⁤This has made salamanders an invaluable model organism in scientific research aimed at understanding and achieving regenerative processes for medical advancements in human and animal biology. Members of the family Salamandridae are mostly known as newts and lack the costal grooves along the sides of their bodies typical of other groups. The skin of some species contains the powerful poison tetrodotoxin; these salamanders tend to be slow moving and have bright warning coloration to advertise their toxicity. Salamanders typically lay eggs in water and have aquatic larvae, but great variation occurs in their lifecycles. Some species in harsh environments reproduce while still in the larval state.

Этимология

Саламандр сөзі көне француз тіліндегі salamandre сөзінен, ал ол латын тіліндегі salamandra сөзінен, грек тіліндегі σαλαμάνδρα сөзінен келген. Грек сөзі отты саламандрды білдіреді.

Сипаттама

Терісі қабыршақсыз, ылғалды және қолмен ұстағанда тегіс, бірақ Salamandridae тұқымдас тритонның терісі жұмсақ немесе түйнекті болуы мүмкін, қолмен ұстағанда ылғалды. Терісі көңілсіз немесе жарқын түсті болуы мүмкін, әртүрлі жолақтар, сызықтар, дақтар, жамылғылар немесе нүктелер кездеседі. Көбею маусымында еркек тритонның түсі күрт өзгереді. Қараңғыда тіршілік ететін үңгір түрлерінде пигмент болмайды және олар мөлдір қызғылт немесе перленді көрінеді. Саламандралардың мөлшері өте кішкентай саламандралардан, құйрығымен қоса ұзындығынан бастап, қытайлық алып саламандраға дейін жетеді, оның салмағы 70 кг-ға дейін жетеді. Ең ірі түрлері төрт отбасында кездеседі: алып саламандралар, сиреналар, Конго балықтары және Proteidae, олардың барлығы су ортасында тіршілік етеді және міндетті паэдоморфтар болып табылады. Толық метаморфозадан өтетін, жерде тіршілік ететін ең ірі саламандралардың кейбірі Тынық мұхитының алып саламандралар тұқымдасына жатады және олар әлдеқайда кішірек. Дегенмен, саламандралардың көпшілігі ұзындығы аралығында болады.

Түйе, аяқ-қол және құйрық

Ересекті саламандра әдетте кішкентай кекіреге ұқсайды, цилиндр тәрізді денесі, төрт аяғы және ұзын құйрығы бар базалық тетрапод дене пішініне ие. Salamandridae тұқымдасынан басқа, басы, денесі және құйрығының бетінде арқалық аймақтан қарынға қарай созылатын тік ойыстар болады, олар жағалау саңылаулары деп аталады. Олардың функциясы – теріге суды жеткізіп, дененің бетін ылғалды ұстау. Кейбір су жануарлары, мысалы, сиреналар мен амфиумалар, артқы аяқтары азайған немесе жоқ, олар бақа сияқты көрінеді, бірақ көптеген түрлерде алдыңғы және артқы аяқтары шамамен бірдей ұзындықта және бүйірге қарай шығып, денені жерден көтере алмайды. Аяқтары кең, қысқа саусақтары бар, әдетте алдыңғы аяқтарында төрт, артқы аяқтарында бес саусақ болады. Саламандраларда тырнақтар жоқ, ал аяқ пішіні жануардың мекендеген жеріне байланысты өзгереді. Тау-кендегі түрлердің саусақтары ұзын, шаршы пішіндес, ал тау-кендегі түрлердің аяқтары үлкен, саусақтары қысқа және жуан болады. Ағашқа өрмелейтін саламандраның (Bolitoglossa sp.) аяқтары жалпақ бетке сору арқылы жабысатын қабықша тәрізді желілі аяқтары бар, ал Калифорниядан шыққан тау-кендегі гидроманттардың аяқтарында ет тәрізді желілер және қысқа саусақтары бар, олар құйрықтарын қосымша аяқ ретінде пайдаланады. Көтерілгенде құйрығы дененің артқы бөлігін тіреп тұрады, бір артқы аяғы алға жылжып, екінші артқы аяғы алға жылғанда, қолдау үшін екінші жағына иеді. Шабақтары мен су саламандраларында құйрығы бүйірінен жалпақ, арқалық және қарындық қанаттары бар және жануарды су арқылы жылжыту үшін бір жағынан екінші жағына толқынайды. Ambystomatidae және Salamandridae тұқымдарында еркек құйрығы анасынан үлкен, ол жұптасу кезінде жұпты оқшау жерге итермелеу үшін қолданылады. Құрлықта тіршілік ететін жануарлар құйрығын жүгіріп бара жатқанда тепе-теңдікті сақтау үшін қозғалтады, ал ағаш аралық саламандра мен басқа да ағашқа өрмелейтін түрлерде ол тұтқаға ие. Кейбір плетодонтидті саламандралар құйрығын секіріп, көкке көтерілу үшін пайдаланады. Содан кейін жануар түскен терісін жейді. Кейбір саламандра түрлерінің ересектерінде құйрығының түбінде, басында немесе жақ астында "жұптасу" безді тіні болады. Кейбір әйелдер еркектерді тарту үшін химиялық заттар шығарады, мүмкін, қарындық безден шығарады, бірақ еркектер бұл мақсатта феромондарды қолданбайды. Кейбір плетодонттарда еркектерде қырында айқын бездер болады, олар қыздардың мұрын тесігіне қысылады. Олар жұптасу процесін жылдамдатып, жыртқыш немесе бәсекелес еркекпен бұзылу қаупін азайтады. Plethodon cinereus құйрығының түбіндегі без фекальды түйіршіктерді аумақтық меншік деп жариялау үшін белгілейді. Көптеген саламандралардың көздері түнгі көруге бейімделген. Кейбір тұрақты сулы түрлерде олардың көлемі кішірейіп, торлы қабықтың құрылымы жеңілдетілген, ал Джорджия соқыр саламандрасы сияқты үңгір тұрғындарының көздері жоқ немесе тері қабатымен жабылған. Суда және суда көп тіршілік ететін түрлерде көздер компромисс болып табылады және ауада шалқақ көреді, ал суда жақын көреді. Толығымен құрлықта тіршілік ететін түрлер, мысалы, өрт саламандрасы, тегіс линзаға ие, ол әлдеқайда кең қашықтықта шоғырлана алады. Жыртқышын табу үшін саламандралар үш фоторецептор түріне негізделген үш түсті трихроматикалық көруді қолданады, олар 450, 500 және 570 нм шамасында барынша сезімтал. Шабақтары, сондай-ақ, сулы жануарлардың ересектерінде де балықтарға ұқсас көлденең сызық мүшелері бар, олар су қысымының өзгеруін байқайды. Операциялық жүйе екі сүйекшеден тұрады: бас сүйекке біріктірілген омыртқалық сүйекше (жоғары омыртқалы жануарлардың тікенегіне тең) және операция. Соңғысын омыртқа белдеуіне байланыстыратын оперкуляр бұлшықеті, жануар ояу болған кезде кернеу астында ұсталады. Жүйе төменгі жиілікті тербелістерді (500–600 Гц) байқай алады, оларды алдыңғы аяқтар жерден алып, ішкі құлаққа жібереді. Бұл белгілер жануарды жақындап келе жатқан жыртқыш туралы ескертуге көмектеседі. Саламандралардың дауысы жоқ деп саналады және бақалар сияқты қарым-қатынас үшін дыбысты қолданбайды; алайда, жұптасу жүйесінде олар феромондық сигнал беру арқылы қарым-қатынас жасайды; кейбір түрлер тыныш тиісуді жасай алады, сырғанау, сырғанау немесе қағылу дыбыстарын шығарады, мүмкін мұрын клапандарының ашылуы мен жабылуы арқылы. Көптеген саламандраларда дауыс сымдары жоқ, бірақ ларинкс бар балшық күлінде (Necturus) және басқа да кейбір түрлерде, ал Тынық мұхиты гигант саламандраларында және тағы басқаларында үлкен ларинкс және плакальды дауыстылар деп аталатын жолақтар бар. Калифорниялық алып саламандра қуыры немесе сыңғырлау дыбысын шығара алады, ал кейбір түрлер жұтқыншақтағы бұлшықеттерді жиырып сырғанау дыбысын шығара алады. Ағашқа өрмелейтін саламандра басқа механизмді қолданып сырғанау дыбысын шығара алады; ол көздерін басына тартып, ауаны аузынан шығарады. Ensatina саламандрасы кейде сызылу дыбысын шығарады, ал сиреналар кейде тыныш сықылды дыбыстарды шығарады, ал шабуылға ұшырағанда әлсіз айқайлар шығара алады. Ұқсас сықылды мінез-құлық еуропалық екі тритонның су фазасында байқалды: Lissotriton vulgaris және Ichthyosaura alpestris. Саламандралардағы дауыс аз зерттелген және осы дыбыстардың мақсаты жыртқыштарды қорқыту деп есептеледі.

An adult salamander generally resembles a small lizard, having a basal tetrapod body form with a cylindrical trunk, four limbs, and a long tail. Except in the family Salamandridae, the head, body, and tail have a number of vertical depressions in the surface which run from the mid dorsal region to the ventral area and are known as costal grooves. Their function seems to be to help keep the skin moist by channeling water over the surface of the body. Some aquatic species, such as sirens and amphiumas, have reduced or absent hind limbs, giving them an eel like appearance, but in most species, the front and rear limbs are about the same length and project sidewards, barely raising the trunk off the ground. The feet are broad with short digits, usually four on the front feet and five on the rear. Salamanders do not have claws, and the shape of the foot varies according to the animal's habitat. Climbing species have elongated, square tipped toes, while rock dwellers have larger feet with short, blunt toes. The tree climbing salamander (Bolitoglossa sp.) has plate like webbed feet which adhere to smooth surfaces by suction, while the rock climbing Hydromantes species from California have feet with fleshy webs and short digits and use their tails as an extra limb. When ascending, the tail props up the rear of the body, while one hind foot moves forward and then swings to the other side to provide support as the other hind foot advances. In larvae and aquatic salamanders, the tail is laterally flattened, has dorsal and ventral fins, and undulates from side to side to propel the animal through the water. In the families Ambystomatidae and Salamandridae, the male's tail, which is larger than that of the female, is used during the amplexus embrace to propel the mating couple to a secluded location. In terrestrial species, the tail moves to counterbalance the animal as it runs, while in the arboreal salamander and other tree climbing species, it is prehensile. The tail is also used by certain plethodontid salamanders that can jump, to help launch themselves into the air. The animal often then eats the resulting sloughed skin. Mature adults of some salamander species have "nuptial" glandular tissue in their cloacae, at the base of their tails, on their heads or under their chins. Some females release chemical substances, possibly from the ventral cloacal gland, to attract males, but males do not seem to use pheromones for this purpose. In some plethodonts, males have conspicuous mental glands on the chin which are pressed against the females' nostrils during the courtship ritual. They may function to speed up the mating process, reducing the risk of its being disrupted by a predator or rival male. The gland at the base of the tail in Plethodon cinereus is used to mark fecal pellets to proclaim territorial ownership. The eyes of most salamanders are adapted primarily for vision at night. In some permanently aquatic species, they are reduced in size and have a simplified retinal structure, and in cave dwellers such as the Georgia blind salamander, they are absent or covered with a layer of skin. In amphibious species, the eyes are a compromise and are nearsighted in air and farsighted in water. Fully terrestrial species such as the fire salamander have a flatter lens which can focus over a much wider range of distances. To find their prey, salamanders use trichromatic color vision extending into the ultraviolet range, based on three photoreceptor types that are maximally sensitive around 450, 500, and 570 nm. The larvae, and the adults of some highly aquatic species, also have a lateral line organ, similar to that of fish, which can detect changes in water pressure. The opercularis system consists of two ossicles: the columella (equivalent to the stapes of higher vertebrates) which is fused to the skull, and the operculum. An opercularis muscle connects the latter to the pectoral girdle, and is kept under tension when the animal is alert. The system seems able to detect low frequency vibrations (500–600 Hz), which may be picked up from the ground by the fore limbs and transmitted to the inner ear. These may serve to warn the animal of an approaching predator. Salamanders are usually considered to have no voice and do not use sound for communication in the way that frogs do; however, in mating system they communicate by pheromone signaling; some species can make quiet ticking. clicking, squeaks or popping noises, perhaps by the opening and closing of valves in the nose. Most salamanders lack vocal cords, but a larynx is present in the mudpuppy (Necturus) and some other species, and the Pacific giant salamanders and a few others have a large larynx and bands known as plicae vocales. The California giant salamander can produce a bark or rattle, and a few species can squeak by contracting muscles in the throat. The arboreal salamander can squeak using a different mechanism; it retracts its eyes into its head, forcing air out of its mouth. The ensatina salamander occasionally makes a hissing sound, while the sirens sometimes produce quiet clicks, and can resort to faint shrieks if attacked. Similar clicking behaviour was observed in two European newts Lissotriton vulgaris and Ichthyosaura alpestris in their aquatic phase. Vocalization in salamanders has been little studied and the purpose of these sounds is presumed to be the startling of predators.

Тыныс алу

Саламандралардың тыныс алуы түрлеріне қарай әртүрлі болады, және жабын, өкпе, тері, сондай-ақ ауыз және жұмбақ қабықшаларын қамтуы мүмкін. Саламандралардың дерлік барлығы сыртқы, қауырсын тәрізді жабындары арқылы тыныс алады. Су ауыздан кіріп, жабын жарықтары арқылы шығады. Неотендік түрлер, мысалы, лас құс (Necturus maculosus) өмірі бойы жабындарын сақтайды, бірақ көптеген түрлер метаморфоз кезінде оларды жоғалтады. Кейбір құрлықта тіршілік ететін, өкпесіз саламандралардың, мысалы, Ensatina-ның эмбриондары тікелей даму кезеңінде жұмыртқа бетіне жақын орналасқан үлкен жабындарға ие. Ересек саламандраларда өкпелердің мөлшері мен құрылымы түрлеріне қарай өте әртүрлі болады. Сулы, суық сулы түрлерде, мысалы, ағын саламандерлерінде (Rhyacotriton) өкпелердің қабырғалары тегіс, ал жылы суда, аз мөлшерде еріген оттегі бар жерде тіршілік ететін түрлерде, мысалы, кіші сиренада (Siren intermedia) өкпелер үлкен және бүктемелі болады. Өкпесіз саламандраларда (Plethodontidae тұқымдасы және Азия саламандерлері тұқымдасының тырнақты саламандерлері) өкпелер мен жабындар жоқ, газ алмасу көбінесе тері арқылы жүреді, бұл терілік тыныс алу деп аталады, және ауыздың кілегейлі қабықшасымен толықтырылады. Бұл үшін осы саламандралардың терісі мен ауызында тығыз қан тамырлары желісі бар. Амфиумаларда метаморфоз толық емес, олар ересек күйінде бір жұп жабын ойықтарын сақтайды және толық жұмыс істейтін ішкі өкпелерімен бірге болады. Өкпесі жоқ кейбір түрлер жабындар арқылы тыныс алады. Көбінесе бұл сыртқы жабындар, олар бастың екі жағында да шашақтар түрінде көрінеді. Кейбір құрлықта тіршілік ететін саламандралар тыныс алу үшін өкпелерін пайдаланады, бірақ олар сүтқоректілердегідей күрделі емес, қарапайым және қап тәрізді болады. Көптеген түрлерде, мысалы, олмада (olm) ересек күйінде өкпелері де, жабындары да болады. Дегенмен, эмбриондық дамудан кейін, негізінен қалқанша безінің әсерінен, лас құстағы (mudpuppy) молекулалық өзгерістер метаморфозға ұшыраған көптеген саламандраларда байқалатын сыртқы жабындардың ішкіленуіне кедерес жасайды. Саламандралардағы сыртқы жабындар ішкі жабындары бар қосмекенділердегіден өте өзгеше. Ішкі жабындары бар қосмекенділер ауыз және жұмбақ қуыстарындағы қысымның өзгеруіне сүйенеді, бұл қышқылды пердеге оттектің таралуын қамтамасыз етеді. Ал Necturus сияқты неотендік саламандралар сыртқы жабындарды қозғау үшін, оларды жаңа оттегілі сумен үнемі байланыста ұстау үшін levatores arcuum сияқты белгілі бір бұлшықеттерді пайдаланады.

Respiration differs among the different species of salamanders, and can involve gills, lungs, skin, and the membranes of mouth and throat. Larval salamanders breathe primarily by means of gills, which are usually external and feathery in appearance. Water is drawn in through the mouth and flows out through the gill slits. Some neotenic species such as the mudpuppy (Necturus maculosus) retain their gills throughout their lives, but most species lose them at metamorphosis. The embryos of some terrestrial lungless salamanders, such as Ensatina, that undergo direct development, have large gills that lie close to the egg's surface. When present in adult salamanders, lungs vary greatly among different species in size and structure. In aquatic, cold water species like the torrent salamanders (Rhyacotriton), the lungs are very small with smooth walls, while species living in warm water with little dissolved oxygen, such as the lesser siren (Siren intermedia), have large lungs with convoluted surfaces. In the lungless salamanders (family Plethodontidae and the clawed salamanders in the family of Asiatic salamanders), no lungs or gills are present, and gas exchange mostly takes place through the skin, known as cutaneous respiration, supplemented by the tissues lining the mouth. To facilitate this, these salamanders have a dense network of blood vessels just under the skin and in the mouth. In the amphiumas, metamorphosis is incomplete, and they retain one pair of gill slits as adults, with fully functioning internal lungs. Some species that lack lungs respire through gills. In most cases, these are external gills, visible as tufts on either side of the head. Some terrestrial salamanders have lungs used in respiration, although these are simple and sac like, unlike the more complex organs found in mammals. Many species, such as the olm, have both lungs and gills as adults. However, molecular changes in the mudpuppy during post embryonic development primarily due to the thyroid gland prevent the internalization of the external gills as seen in most salamanders that undergo metamorphosis. The external gills seen in salamanders differs greatly from that of amphibians with internalized gills. Unlike amphibians with internalized gills which typically rely on the changing of pressures within the buccal and pharyngeal cavities to ensure diffusion of oxygen onto the gill curtain, neotenic salamanders such as Necturus use specified musculature, such as the levatores arcuum, to move external gills to keep the respiratory surfaces constantly in contact with new oxygenated water.

Тамақтандыру және тамақтану

Саламандралар - мүмкіндікті пайдаланушы жыртқыштар. Олар әдетте белгілі бір тағамдармен шектелмейді, бірақ қолайлы өлшемдегі кез келген организммен қоректенеді. Жапондық алып саламандра (Andrias japonicus) сияқты ірі түрлер шабақтарды, балықтарды, ұсақ сүтқоректілерді, қосмекенділерді және су жәндіктерін жейді. Аппалачи тауларындағы кішкентай қараңғы саламандраларды (Desmognathus) зерттеу кезінде олардың рационында жер құрттары, шыбындар, қоңыздар, қоңыздың дернәсілдері, жапырақ бітеушілері, көбелектер, құрттар, жәндіктер, шашақтар және кенелер болды. Ересек қарақұрт саламандралары (Desmognathus quadramaculatus) басқа саламандралардың ересектері мен жасөспірімдерін жейді, ал олардың дернәсілдері кейде кішкентай дернәсілдерді жейді. Көптеген саламандра түрлерінің жоғарғы және төменгі жақтарында кішкентай тістер болады. Бақалардан айырмашылығы, тіпті саламандралардың дернәсілдерінде де осындай тістер кездеседі. Көптеген саламандралардың ауыз қуысының төбесіндегі жоғай және таңдай сүйектеріне тістердің жабысқақ қабаттары бекітілген. Тістердің барлық түрлері жануардың өмірі бойына сіңіріліп, алмастырылады. Құрлықта тіршілік ететін саламандра жарты секундтан да аз уақыт ішінде жабысқақ тілін сыртқа шашып, жемтісін аулайды. Кейбір түрлерде тіл ауыздың алдыңғы бөлігіне, ал басқаларында - тірекке бекітілген. Оның жабысқақтығы тілінің ұшында және ауыздың төбесіндегі бездерден шығатын шырыш секрециясының арқасында пайда болады. Жоғары жылдамдықтағы түсірілімдер жолбарыс саламандрасының (Ambystoma tigrinum) тұмсығын жемтісіне жақын ұстауын көрсетеді. Содан кейін аузы кең ашылады, төменгі жақ қозғалмайды, ал тіл алға қарай созылып, пішінін өзгертеді. Созылған тілдің ортасында ойыс бар, ал оның жиегі нысанаға тиген кезде ішке қарай құлайды, жемтіні шырышқа толы ойысқа түсіріп алады. Осы кезде жануардың мойны иіліп, тілі кері тартылып, жауы жабылады. Ірі немесе қарсылық көрсеткен жемтік тістермен ұсталып тұрады, ал тілдің қайта-қайта созылуы мен тартылуы оны өзіне тартады. Жұтыну кезінде жұтқыншақтың бұлшық еттері кезекпен жиырылып, босаңсып, көз алмасының ауыздың төбесіне түсуіне көмектеседі. Plethodontidae тұқымдасына жататын көптеген өкпесіз саламандралардың қоректену әдістері күрделірек. Тіл сүйегін қоршаған бұлшық еттер серпімді тіндерде серпімді энергияны жинақтап, тілді "атып" шығарады. Тілді және жапырақ тісті бастапқы күйіне қайтару үшін тілге және жапырақ тіске бекітілген бұлшық еттер қолданылады. Суда тіршілік ететін саламандраның тілінде бұлшық еттері болмайды және ол жемтісін мүлдем басқаша ұстайды. Ол тамақты ұстап, тістерімен қысып алып, инерциялық қоректенуді пайдаланады. Бұл басын айналдырып шайқап, аузынан суды күшпен сорып, жауырынды қағу арқылы жемтікті жыртып, жұтып қоюға көмектеседі.

Salamanders are opportunistic predators. They are generally not restricted to specific foods, but feed on almost any organism of a reasonable size. Large species such as the Japanese giant salamander (Andrias japonicus) eat crabs, fish, small mammals, amphibians, and aquatic insects. In a study of smaller dusky salamanders (Desmognathus) in the Appalachian Mountains, their diet includes earthworms, flies, beetles, beetle larvae, leafhoppers, springtails, moths, spiders, grasshoppers, and mites. Adult blackbelly salamanders (Desmognathus quadramaculatus) prey on adults and young of other species of salamanders, while their larvae sometimes cannibalise smaller larvae. Most species of salamander have small teeth in both their upper and lower jaws. Unlike frogs, even the larvae of salamanders possess these teeth. Many salamanders have patches of teeth attached to the vomer and the palatine bones in the roof of the mouth, and these help to retain prey. All types of teeth are resorbed and replaced at intervals throughout the animal's life. A terrestrial salamander catches its prey by flicking out its sticky tongue in an action that takes less than half a second. In some species, the tongue is attached anteriorly to the floor of the mouth, while in others, it is mounted on a pedicel. It is rendered sticky by secretions of mucus from glands in its tip and on the roof of the mouth. High speed cinematography shows how the tiger salamander (Ambystoma tigrinum) positions itself with its snout close to its prey. Its mouth then gapes widely, the lower jaw remains stationary, and the tongue bulges and changes shape as it shoots forward. The protruded tongue has a central depression, and the rim of this collapses inward as the target is struck, trapping the prey in a mucus laden trough. Here it is held while the animal's neck is flexed, the tongue retracted and jaws closed. Large or resistant prey is retained by the teeth while repeated protrusions and retractions of the tongue draw it in. Swallowing involves alternate contraction and relaxation of muscles in the throat, assisted by depression of the eyeballs into the roof of the mouth. Many lungless salamanders of the family Plethodontidae have more elaborate feeding methods. Muscles surrounding the hyoid bone contract to store elastic energy in springy connective tissue, and actually "shoot" the hyoid bone out of the mouth, thus elongating the tongue. Muscles that originate in the pelvic region and insert in the tongue are used to reel the tongue and the hyoid back to their original positions. An aquatic salamander lacks muscles in the tongue, and captures its prey in an entirely different manner. It grabs the food item, grasps it with its teeth, and adopts a kind of inertial feeding. This involves tossing its head about, drawing water sharply in and out of its mouth, and snapping its jaws, all of which tend to tear and macerate the prey, which is then swallowed.

Қорғау

Саламандрлердің терісі жұқа, денесі жұмсақ, және олар өте баяу қозғалады, сондықтан көзбен көріп тұрғанда, мүмкіндік туғанда шабуылдайтын жануарларға осал көрінеді. Дегенмен, олардың бірнеше тиімді қорғаныс тәсілдері бар. Ылғалды терідегі шырыш қабаты оларды ұстауды қиындатады, ал шырышты қабат жағымсыз дәмді немесе уытты болуы мүмкін. Егер жыртқыш шабуыл жасаса, саламандр өзінің негізгі у бездерін шабуылдаушыға қаратып қояды. Көбінесе бұл бездер құйрығында орналасқан, оны қозғайды немесе жоғары көтеріп, арқасына қарай иеді. Саламандр өмірімен қашып кетсе және жыртқыш болашақта осы саламандр түрінен аулақ болса, құйрығынан айырылу тиімді стратегия болуы мүмкін.

Апосематизм

Жолбарыс саламандрасының (Ambystoma tigrinum) тері секрецияларын тышқандарға берген кезде, олар дәмге қарсылық сезіміне ие болып, қайта ұсынғанда осы дәмді қоспадан қашып кетті. Өрт саламандрасының (Salamandra salamandra) денесінің жонында ірі, дөңгелек бездері орналасқан, олар шабуылдағанда уытты сұйықтықты жіңішке ағынмен шашырата алады. Денесін дұрыс бұрып, ол осы сұйықтықты 1,5 метрге дейін қашыққа дәл бағыттай алады. Иберия қабырғалы тритон (Pleurodeles waltl) агрессорларды қорғаудың тағы бір жолына ие. Оның терісі уытты, қою сұйықтықты бөліп шығарады, сонымен бірге тритон өте өткір қабырғаларын 27-92 градусқа бұрып, денесін шиыршықтатады. Бұл әрекет қабырғалардың дене қабырғасын тесіп өтуіне, әр қабырғаның дене жанындағы қызғылт сары түсті тегіс бөртпе арқылы шығып тұруына себеп болады. Бұл тікендерді жақсы көрінетіндей ескерту сигналы болуы мүмкін. Қауіп сейілгеннен кейін қабырғалар қайта қысқарып, тері жазылады.

Камуфляж және имитация

Көптеген саламандралардың түсі көзге түспес үшін жасырын болса, ал кейбіреулері уытты екенін жарқын түстерімен көрсетеді. Сары, қызыл және апельсин түстері көбінесе қарамен бірге қолданылады, контрастты болу үшін. Кейде, шабуылға ұшырағанда жануар денесін қозғайды, құрсағындағы ескерту түсін ашып көрсетеді. Шығыс тритонның (Notophthalmus viridescens) жарқын түсті құрлықтағы жасөспірім түрі – қызыл ефт, өте улы. Оны құстар мен жыландар жемейді, тіпті жұтқаннан кейін 30 минутқа дейін тірі қалады (кейін қайта құсады). Қызыл саламандра (Pseudotriton ruber) – дәмді түр, түсі қызыл ефт сияқты. Бұрын осы түрмен қоректенген жыртқыштар қызыл ефтпен кездескеннен кейін одан қашып жүреді, бұл Батезиан мимикариясының мысалы. Калифорниялық саламандралардың уыттылығы мен күндізгі мінез-құлқы арасында байланыс бар: Калифорниялық жіңішке саламандра (Batrachoseps attenuatus) сияқты салыстырмалы түрде зиянсыз түрлер түнгі өмір сүреді және жыландар жейді, ал Калифорниялық тритонның терісінде көптеген ірі улы бездер болады, күндіз белсенді және жыландардан қашып жүреді.

Автотомия

Кейбір саламандра түрлері жыртқыштардан қашу үшін құйрығын автоматты түрде түсіреді. Шабуылдан кейін құйрық түсіп, біршама уақыт бойы қозғалады, ал саламандра қашып кетеді немесе жыртқыштың назары бұрылғанда байқаусыз болу үшін қозғалмай тұрады. Уақыт өте келе құйрығы қайта өседі, саламандралар көздің линзасы немесе торлық қабаты сияқты басқа күрделі тіндерді де жақсы жаңартады. Аяғының бір бөлігінен айырылғаннан кейін бірнеше апта ішінде саламандра жоғалған мүшені толыққанды қайта жасайды.

Таралуы және мекендейтін ортасы

Саламандрлар Перм кезеңінің ортасынан соңына қарай басқа қосмекенділерден бөлініп шықты және бастапқыда қазіргі Cryptobranchoidea тұқымдасына ұқсас болды. Олардың кесірткелерге ұқсауы симплезиоморфияның нәтижесі, олардың алғашқы төрт аяқты жануарлардың дене құрылымын сақтауы, бірақ олар кесірткелерге қарағанда сүтқоректілерге де жақын емес. Олардың ең жақын туыстары – бақалар мен тобалар, Batrachia ішінде. Ең ежелгі белгілі толық топ (Caudata) саламандры – Қырғызстанның триасс кезеңінен табылған Triassurus. Саламандрдың тағы да қалдықтары Англияның, Шотландияның, Қытайдың және Қазақстанның ортаңғы юра кезеңінен белгілі. Ең ежелгі белгілі тәж топ саламандры (Urodela) әлі де нақты емес, бірақ соңғы талдаулар бұл Испанияның соңғы юра кезеңінен табылған Valdotriton екенін көрсетеді. Олар Сибірдің шыршалы орманды аймақтарында (Саха) және Солтүстік Америкадағы ең солтүстік түрі Ambystoma laterale, Лабрадордан солтүстікке қарай таралмайды, ал Taricha granulosa Алясканың оңтүстік-шығыс жағалауынан әрі кетпейді. Олар тек Лавразияда таралған, бірақ Болитоглосса шамамен 23 миллион жыл бұрын, ерте миоценнің басында Орталық Америка арқылы Оңтүстік Америкаға енгенге дейін. Олар сонымен қатар ерте миоцен дәуірінде Кариб аралдарында өмір сүрген, бұл Доминикан Республикасындағы қара түсті қамыс ішінде табылған Palaeoplethodon hispaniolae табылуымен расталды. Дегенмен, Австралиядағы Murgon қазба орнынан саламандрдың болуы мүмкін қалдықтары табылды, бұл континенттен белгілі жалғыз саламандрлар. Қазіргі кезде шамамен 760 түр саламандр бар. Белгілі саламандр түрлерінің үштен бірі Солтүстік Америкада кездеседі. Олардың ең көп шоғырланған аймағы – Аппалачи таулары, онда Plethodontidae тау өзендерінде пайда болған деп есептеледі. Мұнда биіктіктен гөрі өсімдік аймақтары мен суға жақындық маңыздырақ. Тек құрлықта тіршілік етуге бейімделген түрлер ғана басқа жерлерге таралуға қабілетті болды. Солтүстік шырышты саламандр (Plethodon glutinosus) кең таралған және оңтүстік сұр жақты саламандрдың (Plethodon metcalfi) тіршілік ортасына ұқсас жерлерде мекендейді. Соңғысы оңтүстік Аппалачи тауларының солтүстікке қараған ойыс ормандарында сәл салқын және ылғалды жағдайларға, сондай-ақ 900 м (3000 фут) биіктіктен жоғары жерлерге шектеледі, ал біріншісі жағдайға бейімделуге қабілетті және осы жерлерде де өмір сүре алады, бірақ белгісіз фактор екі түрдің бірге тіршілік етуіне кедергі келтіреді.

Salamanders split off from the other amphibians during the mid to late Permian, and initially were similar to modern members of the Cryptobranchoidea. Their resemblance to lizards is the result of symplesiomorphy, their common retention of the primitive tetrapod body plan, but they are no more closely related to lizards than they are to mammals. Their nearest relatives are the frogs and toads, within Batrachia. The oldest known total group (Caudata) salamander is Triassurus from the Triassic of Kyrgyzstan. Further salamander fossils are known from the Middle Jurassic of England, Scotland, China, and Kazakhstan. The oldest known crown group salamander (Urodela) remains uncertain but recent analyses suggest it is Valdotriton from the Late Jurassic of Spain. occurring in the Siberian larch forests of Sakha and the most northerly species in North America, Ambystoma laterale, reaching no farther north than Labrador and Taricha granulosa not beyond the Alaska Panhandle. They had an exclusively Laurasian distribution until Bolitoglossa invaded South America from Central America, probably by the start of the Early Miocene, about 23 million years ago. They also lived on the Caribbean Islands during the early Miocene epoch, confirmed by the discovery of Palaeoplethodon hispaniolae, found trapped in amber in the Dominican Republic. However, possible salamander fossils have been found in Australia at the Murgon fossil site, representing the only known salamanders known from the continent. There are about 760 living species of salamander. One third of the known salamander species are found in North America. The highest concentration of these is found in the Appalachian Mountains region, where the Plethodontidae are thought to have originated in mountain streams. Here, vegetation zones and proximity to water are of greater importance than altitude. Only species that adopted a more terrestrial mode of life have been able to disperse to other localities. The northern slimy salamander (Plethodon glutinosus) has a wide range and occupies a habitat similar to that of the southern gray cheeked salamander (Plethodon metcalfi). The latter is restricted to the slightly cooler and wetter conditions in north facing cove forests in the southern Appalachians, and to higher elevations above 900 m (3,000 ft), while the former is more adaptable, and would be perfectly able to inhabit these locations, but some unknown factor seems to prevent the two species from co existing.

Көбею және даму

Көптеген саламандралар дауыстық сигналдарды қолданбайды, ал көптеген түрлерде жыныстар бір-біріне ұқсайтындықтан, олар иіс және тактильдік сигналдар арқылы потенциалды жұптастарды анықтайды, сондай-ақ жыныстық таңдау процесі жүзеге асырылады. Фермондар осы процесте маңызды рөл атқарады және еркектерде ішкі бездер, ал екі жыныста да клоакалық бездер мен тері арқылы өндіріледі. Кейде аталықтарын потенциалды жұптастарды мұрындарымен зерттеп жүргенін көруге болады. Ескі әлемнің тритондары, Triturus spp., аталықтары жыныстық диморфизмді көрсетеді және аналықтарының алдында демонстрация жасайды. Кейбір плетодонт түрлерінде визуалды сигналдар да маңызды деп саналады. Плетодонтидалар, Амбистоматидалар және Саламандридалар тұқымдастарының құрлықта тіршілік ететін түрлерін қоспағанда, саламандралар суда жұптасады. Жұптасу әдістері бір аталық пен аналық арасындағы танысудан бастап, жаппай көбейіске дейін әртүрлі болады. Барлық түрлердің 90% құрайтын Salamandroidea кладында ұрықтандыру ішкі болып келеді. Жалпы ереже бойынша, ішкі ұрықтандырумен жүретін саламандраларда сперматозоидтар тікелей емес жолмен беріледі, бірақ Сардиниялық саламандра, Корсикалық саламандра, Кавказдық саламандра және Пиренейлік саламандра сияқты түрлерде аталық сперматозоидтарын тікелей аналық клоакасына жеткізеді. Сперматозоидтар тікелей емес жолмен берілетін түрлерде аталық жерге немесе суға сперматофорды салады, ал аналық оны шанағымен жинап алады. Сперматофор конус тәрізді желатин негізінде орналасқан спермадан тұрады, және оның жиналуы мен жиналынуына көбінесе күрделі танысу мінез-құлқы қатысады. Клоакаға енгеннен кейін сперматозоидтар сперматотекаға, клоака төбесіндегі бір немесе бірнеше камераға, жылдар бойы сақталады, одан кейін жұмыртқалар төлдейді. Азиялық саламандралар, алып саламандралар және сиреналар, ең алғашқы топтар, сыртқы ұрықтандыруға ие. Бақалар сияқты, аталық сперматозоидты жұмыртқа массасының үстіне шығарады. Бұл саламандраларда аталықтары да аталық күтім көрсетеді, бұл әдетте тек ішкі ұрықтандырумен аналықтарында ғана кездеседі. Жұмыртқа салудың үш түрі бар. Ambystoma және Taricha spp. тыныш тоғандарда көптеген ұсақ жұмыртқаларды шашады, онда үлкен хищниктердің болуы күмән тудырады. Көптеген қараңғы саламандралар (Desmognathus) және Тынық мұхитының алып саламандралары (Dicamptodon) ағып жатқан судағы жасырын жерде орташа мөлшердегі жұмыртқалардың кіші партияларын салады, оларды әдетте ересек, әдетте анасы күзетіп сақтайды. Көптеген тропикалық лазутшалар (Bolitoglossa) және өкпесіз лазутшалар (Plethodontinae) құрлықта жақсы жасырылған жерде үлкен жұмыртқаларды салады, оларды анасы да күзетіп сақтайды. Олардың қанаттары тар және тепе-теңдік сақтау мүшелері жоқ, бірақ олардың артқы аяқтары шайқадан шыққанда дамыған. Бұл құрттар ет жейтін, ал личинкалық кезеңі түрлеріне байланысты бірнеше күннен бірнеше жылға дейін созылуы мүмкін. Кейде бұл кезең мүлдем өткізілмейді, ал өкпесіз саламандралардың (Plethodontidae) жұмыртқалары тікелей ересек адамның шағын нұсқасына айналады, аралық личинкалық кезең болмайды. Личинкалық кезеңнің соңында құрттардың аяқтары пайда болады және метаморфоз қалыпты түрде жүзеге асырылады. Саламандраларда бұл қысқа уақыт ішінде жүзеге асырылады және жамбас ойықтарының жабылуын және жамбас пен құйрық қанаттары сияқты ересектерге қажет емес құрылымдардың жоғалуын қамтиды. Сонымен қатар, көздің қабақтары дамиды, ауыз кеңейеді, тіл пайда болады және тістер қалыптасады. Сулы личинка құрлыққа ересек адам ретінде шығады. Саламандралардың барлық түрлері осы жолмен жүрмейді. Неотенія, сондай-ақ педоморфоз деп те аталады, барлық саламандра тұқымдарында байқалды және барлық саламандра түрлерінде мүмкін болуы мүмкін. Бұл жағдайда, жеке тұлға репродуктивті жетілу кезінде жабындар немесе басқа да жасөспірімдік белгілерін сақтап қалуы мүмкін. Метаморфоз кезінде болатын өзгерістер қалқанша безінің гормондарының бақылауында болады және аксолотл (Ambystoma mexicanum) сияқты міндетті неотендерде тіндер гормондарға жауап бермейді. Басқа түрлерде, гипоталамус-гипофиз-қалқанша безі механизмінің әлсіздігіне байланысты өзгерістер туындамайды, бұл жердегі ортаның жағдайы тым қолайсыз болған кезде пайда болады. 2005 жылы IUCN қосмекенділерді қорғау жөніндегі іс-қимыл жоспарын (ACAP) құрды, одан кейін Amphibian Ark (AArk), Amphibian Specialist Group (ASG) және соңында Amphibian Survival Alliance (ASA) деп аталатын шатыр ұйымы құрылды. Зерттеушілер сондай-ақ орманды жою, яғни қолайлы мекендердің фрагментациялануы және климаттың өзгеруі де себепші факторлар екенін көрсетеді. 1970 жылдары Гватемала мен Мексиканың бұлтты ормандарында көптеп кездесетін Pseudoeurycea brunnata және Pseudoeurycea goebeli сияқты түрлер 2009 жылға қарай сирек кездесетіні анықталды. Алайда, жылдар бойы популяция мөлшері туралы аз деректер жиналды, ал тарихи және қолайлы жаңа жерлерді жан-жақты зерттеу арқылы басқа түрлердің, мысалы Parvimolge townsendi-нің жекелерін табу мүмкін болды, ол бұрын жойылған деп есептелген. Hellbender тағы да үлкен, ұзақ өмір сүретін түр, оның саны азайып, бұрынғыдан аз жас дарақтар жетіледі. Тағы бір алаңдатарлық жайт – Арканзас штатының Spring River бассейніндегі hellbender популяциясының 90% дейін аномалиялардың көбеюі. Мекеңдік ортаның жоғалуы, өзендердің лайлануы, ластану және аурулар төмендеуге себеп болды, ал Сент-Луис зообағында сәтті көбейту бағдарламасы құрылды. Мексикадағы 20 түрлі минуттық саламандраның (Thorius spp.) жартысының жойылғанына сенімді, ал қалғандарының көп бөлігі өте қауіпті жағдайда. Төмендеудің нақты себептері климаттың өзгеруі, хитридиомикоз немесе жанартаулық белсенділік болуы мүмкін, бірақ басты қауіп – олардың көбінесе кішкентай, фрагменттелген ареалдарын азайтатын орман шаруашылығы, ауылшаруашылық қызметі және адамдардың қоныстануы. Бұл саламандралардың жағдайын бағалау және олардың популяциясының төмендеуіне әкелетін факторларды жақсырақ түсіну үшін зерттеу жұмыстары жүргізілуде, содан кейін шаралар қабылдау үшін. Ambystoma mexicanum, сулы саламандра, 1994 жылғы сәуірден бастап мексикалық UMA (фаунаны басқару және сақтау бірлігі) бойынша қорғалатын түр болып табылады. Тағы бір зиянды фактор – аксолотлдің Нил тілапиясы және карп сияқты жергілікті емес түрлердің енгізілуінен бастап жоғары хищник ретіндегі рөлінен айырылуы. Тілапия мен карп аксолотлдермен жұмыртқаларын, дернәсілдерін және жас дарақтарын жеу арқылы тікелей бәсекелеседі. Климаттың өзгеруі де аксолотлдерге және Оңтүстік Мексика айманындағы олардың популяциясына үлкен әсер етті. Мексика қаласына жақын орналасқандықтан, шенеуніктер қазіргі уақытта Lake Xochimilco көлінде туризмді дамыту және осы жаратылыстардың табиғи ортасын қалпына келтіру жөніндегі жұмыстарды жүргізіп жатыр. Бұл жақындық аксолотлдің тірі қалуына үлкен әсер ететін фактор болып табылады, өйткені қала су және қамтамасыз ету ресурстарын пайдалану үшін Xochimilco аймағын басып алды. Зерттеушілер популяцияның ішіндегі генетикалық әртүрлілікті сақтаудың бір жолы – аталық аксолотлдерден алынған сперматофорларды криосақтау арқылы қарастырып жатыр. Бұл қауіпсіз және инвазивті емес әдіс, ол сперматофорларды жинауды және оларды сақтау үшін терең тоңдыруға салуды қажет етеді. Ең маңыздысы, олар сперматофорларды қыздырғанда зақымдану шектеулі екенін анықтады, сондықтан бұл тиімді нұсқа. 2013 жылға қарай, бұл әдіс аксолотлді ғана емес, саламандра тұқымдасының көптеген басқа да мүшелерін сақтау үшін қолданылуда. Жануарларды көбейтуге көндіру үшін қандай экологиялық сигналдарды қайталау қажет екені зерттелуде. Тигр саламандрасы және мудпаппи сияқты кең таралған түрлерге сперма мен жұмыртқа өндірісін ынталандыру үшін гормондар берілуде, сондай-ақ аргинин вазотоциннің рөлі зерттелуде...

Many salamanders do not use vocalisations, and in most species the sexes look alike, so they use olfactory and tactile cues to identify potential mates, and sexual selection occurs. Pheromones play an important part in the process and may be produced by the abdominal gland in males and by the cloacal glands and skin in both sexes. Males are sometimes to be seen investigating potential mates with their snouts. In Old World newts, Triturus spp., the males are sexually dimorphic and display in front of the females. Visual cues are also thought to be important in some Plethodont species. Except for terrestrial species in the three families Plethodontidae, Ambystomatidae, and Salamandridae, salamanders mate in water. The mating varies from courtship between a single male and female to explosive group breeding. In the clade Salamandroidea, which makes up about 90% of all species, fertilization is internal. As a general rule, salamanders with internal fertilization have indirect sperm transfer, but in species like the Sardinian brook salamander, the Corsican brook salamander, the Caucasian salamander and the Pyrenean brook salamander, the male transfer his sperm directly into the female cloaca. For the species with indirect sperm transfer, the male deposits a spermatophore on the ground or in the water according to species, and the female picks this up with her vent. The spermatophore has a packet of sperm supported on a conical gelatinous base, and often an elaborate courtship behavior is involved in its deposition and collection. Once inside the cloaca, the spermatozoa move to the spermatheca, one or more chambers in the roof of the cloaca, where they are stored for sometimes lengthy periods until the eggs are laid. In the Asiatic salamanders, the giant salamanders and Sirenidae, which are the most primitive groups, the fertilization is external. In a reproductive process similar to that of typical frogs, the male releases sperm onto the egg mass. These salamanders also have males that exhibit parental care, which otherwise only occur in females with internal fertilization. Three different types of egg deposition occur. Ambystoma and Taricha spp. spawn large numbers of small eggs in quiet ponds where many large predators are unlikely. Most dusky salamanders (Desmognathus) and Pacific giant salamanders (Dicamptodon) lay smaller batches of medium sized eggs in a concealed site in flowing water, and these are usually guarded by an adult, normally the female. Many of the tropical climbing salamanders (Bolitoglossa) and lungless salamanders (Plethodontinae) lay a small number of large eggs on land in a well hidden spot, where they are also guarded by the mother. narrower fins and no balancers, but instead have hind limbs already developed when they hatch. The tadpoles are carnivorous and the larval stage may last from days to years, depending on species. Sometimes this stage is completely bypassed, and the eggs of most lungless salamanders (Plethodontidae) develop directly into miniature versions of the adult without an intervening larval stage. By the end of the larval stage, the tadpoles already have limbs and metamorphosis takes place normally. In salamanders, this occurs over a short period of time and involves the closing of the gill slits and the loss of structures such as gills and tail fins that are not required as adults. At the same time, eyelids develop, the mouth becomes wider, a tongue appears, and teeth are formed. The aqueous larva emerges onto land as a terrestrial adult. Not all species of salamanders follow this path. Neoteny, also known as paedomorphosis, has been observed in all salamander families, and may be universally possible in all salamander species. In this state, an individual may retain gills or other juvenile features while attaining reproductive maturity. The changes that take place at metamorphosis are under the control of thyroid hormones and in obligate neotenes such as the axolotl (Ambystoma mexicanum), the tissues are seemingly unresponsive to the hormones. In other species, the changes may not be triggered because of underactivity of the hypothalamus pituitary thyroid mechanism which may occur when conditions in the terrestrial environment are too inhospitable. The IUCN made further efforts in 2005 as they established the Amphibian Conservation Action Plan (ACAP), which was subsequently followed by Amphibian Ark (AArk), Amphibian Specialist Group (ASG), and finally the umbrella organization known as the Amphibian Survival Alliance (ASA). Researchers also cite deforestation, resulting in fragmentation of suitable habitats, and climate change as possible contributory factors. Species such as Pseudoeurycea brunnata and Pseudoeurycea goebeli that had been abundant in the cloud forests of Guatemala and Mexico during the 1970s were found by 2009 to be rare. However, few data have been gathered on population sizes over the years, and by intensive surveying of historic and suitable new locations, it has been possible to locate individuals of other species such as Parvimolge townsendi, which had been thought to be extinct. The hellbender is another large, long lived species with dwindling numbers and fewer juveniles reaching maturity than previously. Another alarming finding is the increase in abnormalities in up to 90% of the hellbender population in the Spring River watershed in Arkansas. Habitat loss, silting of streams, pollution and disease have all been implicated in the decline and a captive breeding programme at Saint Louis Zoo has been successfully established. Of the 20 species of minute salamanders (Thorius spp.) in Mexico, half are believed to have become extinct and most of the others are critically endangered. Specific reasons for the decline may include climate change, chytridiomycosis, or volcanic activity, but the main threat is habitat destruction as logging, agricultural activities, and human settlement reduce their often tiny, fragmented ranges. Survey work is being undertaken to assess the status of these salamanders, and to better understand the factors involved in their population declines, with a view to taking action. Ambystoma mexicanum, an aquatic salamander, is a species protected under the Mexican UMA (Unit for Management and conservation of wildlife) as of April 1994. Another detrimental factor is that the axolotl lost their role as a top predator since the introduction of locally exotic species such as Nile tilapia and carp. Tilapia and carp directly compete with axolotls by consuming their eggs, larvae, and juveniles. Climate change has also immensely affected axolotls and their populations throughout the southern Mexico area. Due to its proximity to Mexico City, officials are currently working on programs at Lake Xochimilco to bring in tourism and educate the local population on the restoration of the natural habitat of these creatures. This proximity is a large factor that has impacted the survival of the axolotl, as the city has expanded to take over the Xochimilco region in order to make use of its resources for water and provision and sewage. One way researchers are looking into maintaining genetic diversity within the population is via cryopreservation of the spermatophores from the male axolotl. It is a safe and non invasive method that requires the collection of the spermatophores and places them into a deep freeze for preservation. Most importantly, they have found that there is only limited damage done to the spermatophores upon thawing and thus it is a viable option. As of 2013, it is a method that is being used to save not only the axolotl but also numerous other members of the salamander family. Research is being done on the environmental cues that have to be replicated before captive animals can be persuaded to breed. Common species such as the tiger salamander and the mudpuppy are being given hormones to stimulate the production of sperm and eggs, and the role of arginine vasotocin in courtship behaviour is being investigated. Another line of research is artificial insemination, either in vitro or by inserting spermatophores into the cloacae of females. The results of this research may be used in captive breeding programmes for endangered species.

Аңыздар мен аңыздар

Ғасырлар бойы саламандра айналасында көптеген аңыздар қалыптасты, олардың көпшілігі отқа байланысты. Бұл байланыс, көптеген саламандралардың шіріген ағаштардың ішінде мекендеуіне байланысты болуы мүмкін. Ағаш отқа жаққанда, саламандра қашып құтылуға тырысады, бұл саламандралардың өзінен жалын туған деген сенімге негіз салады. Саламандраның отпен байланысы алғаш рет ежелгі дәуірде Аристотельдің (Жануарлар тарихы 5, 17) және Плиний Егдең (Табиғи тарих, 10, 86) жазғанда айтылған: «Саламандра соншалықты суық, олар отқа тисе, оны сөндіреді. Олар аузынан сүтті сұйықтық құсады; егер бұл сұйықтық адам денесінің кез келген бөлігіне тисе, барлық шашы түсіп, терісі түсін өзгертпей, бөртпе пайда болады». V ғасырда Әулие Августин және VII ғасырда Севильялық Исидор да отты сөндіру қабілеті туралы айтады. Мифтік билеуші Престер Джонның саламандра шашынан жасалған, шын мәнінде асбест талшығынан жасалған киімі болған, ол ежелгі Грекия мен Римде (Плиний Егдең Naturalis historia, 19, 4-тегі linum vivum) белгілі болған. «Үнді императорының» мың теріден жасалған костюмі болды; Папа Александр III-нің өте құнды киімі болды, ал Уильям Кэкстон (1481) былай деп жазды: «Бұл Салемандре беріт валли, одан отта жанып кетпейтін мата мен белдік жасалады». Саламандраның өте улы екендігі айтылады, ол ағашқа оралып, жемісін улап, оны жеген адамды өлтіруге және құдыққа түсіп, одан су ішкендерді өлтіруге шамасы жетеді. Жапондық алып саламандра Жапонияда аңыздар мен суреттердің тақырыбы болды (мысалы, Утагава Куниёсидің укийо-э туындысы). Жапон мифологиясындағы каппа деген жаратылыс осы саламандрадан шабыттанған болуы мүмкін.

Медициналық зерттеулер

Саламандрлердің аяқ-қолдарын қайта жаңаруы ғалымдардың көптен бері қызығушылығын туғызып келеді. Ұяшық деңгейіндегі алғашқы кең зерттеуді 1886 жылы Винченцо Колуччи жүргізді. Зерттеушілер жаңа аяқ-қолдардың өсуіне қажетті жағдайларды анықтауға тырысып, осындай регенерацияны адамдарда түбірлі жасушаларды пайдалану арқылы қайта жаңғыртуға болатынына үміттенеді. Аксолоттар зерттеулерде қолданылып, олардың аяқтарындағы жасушаларында флуоресцентті ақуыз жасау үшін генетикалық түрлендірілді, бұл микроскоп арқылы жасуша бөліну процесін бақылауға мүмкіндік береді. Аяқ-қол жоғалғаннан кейін, жасушалар жиналып, «бластема» деп аталатын жиынтық құрайды. Сырттан қарағанда бұл жасушалар ерекшеленбегендей көрінеді, бірақ теріде пайда болған жасушалар кейін жаңа теріге, бұлшық ет жасушалары – жаңа бұлшық етке, ал шеміршек жасушалары – жаңа шеміршекке айналады. Тек терінің беткі қабатының астындағы жасушалар ғана көпүрлі болып, кез келген жасуша түріне айналу қабілетіне ие. Австралиялық Регенеративті Медицина Институтының зерттеушілері макрофагтарды жойғанда саламандрлердің қайта жаңғыру қабілеті жоғалып, оның орнына жаралы тіндер пайда болатынын анықтады. Егер жаңа тіндерді құру процестерін адамдарда кері инженериялауға мүмкіндік болса, омыртқа және мидың жарақаттарын емдеуге, зақымдалған органдарды қалпына келтіруге және операциядан кейін жаралар мен фиброзды азайтуға болады. Дақты саламандр (Amblystoma maculatum) Oophila amblystomatis деп аталатын жасыл балдырмен симбиоздық қарым-қатынаста өмір сүреді. Балдыр жасушалары ұрықтың денесіндегі тіндерге еніп, ұрықтың иммундық жүйесін басатын гендерді белсендіре отырып, қабылданудан аулақ болады. Бұл адамдардағы аутоиммундық ауруларды емдеуде қолданылуы мүмкін механизм.

Бренди

1995 жылы словениялық "Младина" апталық журналында Словенияға тән деп есептелетін саламандрадан жасалған арақ туралы мақала жарияланды. Оның құрамында галлюциногендік және құмарлықты қоздыратын әсерлер бар деген сенім болған, және ол бірнеше тірі саламандрларды ашыған жемістерге салып дайындалады. Алкоголь әсерінен олар қорғаныш ретінде улы шырыш бөліп шығарып, соңында өледі. Бұл сусындағы нейротоксиндер галлюцинациялармен қатар, қатты жыныстық қызығушылықты тудырады делінген. Бірақ словениялық антрополог Миха Козорогтың (Любляна университеті) кейінгі зерттеулері мүлдем басқаша картинаны көрсетеді – саламандрадан жасалған арақ дәстүрлі түрде сапасыз қоспа ретінде қарастырылып, денсаулыққа зиян келтірген. Сондай-ақ, ол жамандау үшін де қолданылған.