Происхождение видов: От Дарвина до синтетической теории эволюции.

Эволюция по Дарвину: книга 1859 года, вызвавшая споры о происхождении видов и месте человека в природе. Революция в биологии и науке!

34 мин чтения

100%

Источник: On the Origin of Species — Wikipedia

Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.

Содержание

Введение

В 1859 году Чарльз Дарвин опубликовал книгу об эволюции. Различные эволюционные идеи уже были предложены для объяснения новых открытий в биологии. Такие идеи все больше поддерживались диссидентскими анатомами и широкой общественностью, но в течение первой половины XIX века английский научный истеблишмент был тесно связан с Англиканской церковью, а наука являлась частью естественной теологии. Идеи о трансмутации видов были спорными, поскольку они противоречили представлениям о неизменности видов как частей продуманной иерархии и об уникальности человека, не связанного с другими животными. Политические и теологические последствия интенсивно обсуждались, но трансмутация не была принята научным сообществом. Книга была написана для неспециалистов и вызвала широкий интерес после публикации. Дарвин уже пользовался большим авторитетом как ученый, поэтому его выводы были восприняты серьезно, а представленные им доказательства породили научные, философские и религиозные дискуссии. Дебаты вокруг книги способствовали кампании Т. Г. Хаксли и его коллег из Клуба X по секуляризации науки посредством продвижения научного натурализма. В течение двух десятилетий в научном мире установилось широкое согласие с тем, что эволюция, с разветвленной схемой общего происхождения, имела место, однако ученые медленно признавали значимость естественного отбора, которую считал уместной Дарвин. В период "затмения дарвинизма" с 1880-х по 1930-е годы другим механизмам эволюции уделялось больше внимания. С развитием современного эволюционного синтеза в 1930-х и 1940-х годах концепция Дарвина об эволюционной адаптации посредством естественного отбора стала центральной для современной эволюционной теории и теперь является объединяющей концепцией биологических наук.

Развитие до теории Дарвина

В более поздних изданиях книги Дарвин проследил эволюционные идеи еще до Аристотеля; текст, который он цитирует, является резюме Аристотеля идей более раннего греческого философа Эмпедокла. Ранние отцы Церкви и средневековые европейские ученые интерпретировали повествование о сотворении в книге Бытия аллегорически, а не как буквальное историческое описание; организмы описывались по их мифологическому и геральдическому значению, а также по их физической форме. Природа считалась нестабильной и капризной, с появлением чудовищных особей в результате скрещивания видов и самозарождением жизни. Протестантская Реформация вдохновила на буквальное толкование Библии, с представлениями о творении, которые противоречили выводам развивающейся науки, искавшей объяснения, согласующиеся с механической философией Рене Декарта и эмпиризмом метода Бэкона. После смуты Английской гражданской войны Королевское общество стремилось показать, что наука не угрожает религиозной и политической стабильности. Джон Рэй разработал влиятельную естественную теологию рационального порядка; в его таксономии виды были статичными и фиксированными, их адаптация и сложность были спроектированы Богом, а разновидности демонстрировали незначительные различия, вызванные местными условиями. В благожелательном замысле Бога плотоядные животные причиняли милосердно быструю смерть, но страдания, вызванные паразитизмом, представляли собой сложную проблему. Биологическая классификация, введенная Карлом Линнеем в 1735 году, также рассматривала виды как фиксированные согласно божественному плану, но признавала иерархическую природу различных таксонов. В 1766 году Жорж Бюффон предположил, что некоторые сходные виды, такие как лошади и ослы, или львы, тигры и леопарды, могут быть разновидностями, произошедшими от общего предка. Хронология Ашера 1650-х годов датировала сотворение 4004 годом до н.э., но к 1780-м годам геологи предполагали, что мир намного старше. Последователи Вернера считали слои отложениями от уменьшающихся морей, но Джеймс Хаттон предложил самоподдерживающийся бесконечный цикл, предвосхищая униформизм. Дед Чарльза Дарвина, Эразм Дарвин, изложил гипотезу о трансмутации видов в 1790-х годах, а французский натуралист Жан-Батист Ламарк опубликовал более развитую теорию в 1809 году. Оба предполагали, что самозарождение создавало простые формы жизни, которые постепенно развивались в более сложные, адаптируясь к окружающей среде путем наследования изменений у взрослых, вызванных использованием или неиспользованием. Этот процесс позже был назван ламаркизмом. Ламарк считал, что существует врожденная прогрессивная тенденция, которая постоянно движет организмы к большей сложности, по параллельным, но отдельным линиям без вымирания. Жоффруа утверждал, что эмбриональное развитие повторяет преобразования организмов в прошлые эпохи, когда окружающая среда действовала на эмбрионы, и что структуры животных определяются постоянным планом, как это демонстрируют гомологии. Жорж Кювье решительно оспаривал эти идеи, полагая, что неродственные, фиксированные виды демонстрируют сходства, которые отражают конструкцию для функциональных потребностей. Его палеонтологические работы 1790-х годов установили реальность вымирания, которое он объяснял локальными катастрофами, за которыми следовало повторное заселение пострадавших районов другими видами. В Великобритании, в «Природной теологии» Уильяма Пейли адаптация рассматривалась как доказательство благотворного «замысла» Создателя, действующего через естественные законы. Все натуралисты в двух английских университетах (Оксфорде и Кембридже) были священнослужителями Англиканской церкви, и наука превратилась в поиск этих законов. Геологи адаптировали катастрофизм, чтобы показать повторяющееся всемирное уничтожение и создание новых фиксированных видов, адаптированных к измененной среде, первоначально отождествляя последнюю катастрофу с библейским потопом. Некоторые анатомы, такие как Роберт Грант, находились под влиянием Ламарка и Жоффруа, но большинство натуралистов рассматривали их идеи о трансмутации как угрозу божественно установленному общественному порядку.

In later editions of the book, Darwin traced evolutionary ideas as far back as Aristotle; the text he cites is a summary by Aristotle of the ideas of the earlier Greek philosopher Empedocles. Early Christian Church Fathers and Medieval European scholars interpreted the Genesis creation narrative allegorically rather than as a literal historical account; organisms were described by their mythological and heraldic significance as well as by their physical form. Nature was widely believed to be unstable and capricious, with monstrous births from union between species, and spontaneous generation of life. The Protestant Reformation inspired a literal interpretation of the Bible, with concepts of creation that conflicted with the findings of an emerging science seeking explanations congruent with the mechanical philosophy of René Descartes and the empiricism of the Baconian method. After the turmoil of the English Civil War, the Royal Society wanted to show that science did not threaten religious and political stability. John Ray developed an influential natural theology of rational order; in his taxonomy, species were static and fixed, their adaptation and complexity designed by God, and varieties showed minor differences caused by local conditions. In God's benevolent design, carnivores caused mercifully swift death, but the suffering caused by parasitism was a puzzling problem. The biological classification introduced by Carl Linnaeus in 1735 also viewed species as fixed according to the divine plan, but did recognize the hierarchical nature of different taxa. In 1766, Georges Buffon suggested that some similar species, such as horses and asses, or lions, tigers, and leopards, might be varieties descended from a common ancestor. The Ussher chronology of the 1650s had calculated creation at 4004 BC, but by the 1780s geologists assumed a much older world. Wernerians thought strata were deposits from shrinking seas, but James Hutton proposed a self maintaining infinite cycle, anticipating uniformitarianism. Charles Darwin's grandfather Erasmus Darwin outlined a hypothesis of transmutation of species in the 1790s, and French naturalist Jean Baptiste Lamarck published a more developed theory in 1809. Both envisaged that spontaneous generation produced simple forms of life that progressively developed greater complexity, adapting to the environment by inheriting changes in adults caused by use or disuse. This process was later called Lamarckism. Lamarck thought there was an inherent progressive tendency driving organisms continuously towards greater complexity, in parallel but separate lineages with no extinction. Geoffroy contended that embryonic development recapitulated transformations of organisms in past eras when the environment acted on embryos, and that animal structures were determined by a constant plan as demonstrated by homologies. Georges Cuvier strongly disputed such ideas, holding that unrelated, fixed species showed similarities that reflected a design for functional needs. His palæontological work in the 1790s had established the reality of extinction, which he explained by local catastrophes, followed by repopulation of the affected areas by other species. In Britain, William Paley's Natural Theology saw adaptation as evidence of beneficial "design" by the Creator acting through natural laws. All naturalists in the two English universities (Oxford and Cambridge) were Church of England clergymen, and science became a search for these laws. Geologists adapted catastrophism to show repeated worldwide annihilation and creation of new fixed species adapted to a changed environment, initially identifying the most recent catastrophe as the biblical flood. Some anatomists such as Robert Grant were influenced by Lamarck and Geoffroy, but most naturalists regarded their ideas of transmutation as a threat to divinely appointed social order.

Начало теории Дарвина

Дарвин поступил в Эдинбургский университет в 1825 году для изучения медицины. На втором курсе он забросил медицинские занятия ради изучения естественной истории и четыре месяца помогал Роберту Гранту в исследованиях морских беспозвоночных. Грант выразил свой энтузиазм относительно трансмутации видов, но Дарвин отверг эту идею. Начиная с 1827 года, в Кембриджском университете, Дарвин изучал науку как естественное богословие у ботаника Джона Стивенса Хенслоу, а также читал Пейли, Джона Гершеля и Александра фон Гумбольдта. Воодушевленный наукой, он изучал катастрофическую геологию с Адамом Седжвиком. В декабре 1831 года он присоединился к экспедиции на "Бигле" в качестве джентльмена-натуралиста и геолога. Он прочитал "Принципы геологии" Чарльза Лайеля и, с первой высадки на берег в Сент-Яго, обнаружил, что униформизм Лайеля является ключом к геологической истории ландшафтов. Дарвин обнаружил окаменелости, напоминающие гигантских броненосцев, и отметил географическое распространение современных видов в надежде найти их "центр сотворения". Три миссионера из числа фуэгианцев, которых экспедиция вернула в Огненную Землю, были дружелюбны и цивилизованны, однако их сородичи на острове казались Дарвину "жалкие, деградировавшие дикари", и он перестал видеть непреодолимую пропасть между людьми и животными. Когда в 1836 году "Бигль" приблизился к Англии, он заметил, что виды могут не быть неизменными. Ричард Оуэн показал, что окаменелости вымерших видов, найденных Дарвином в Южной Америке, связаны с живыми видами на том же континенте. В марте 1837 года орнитолог Джон Гулд объявил, что рhea Дарвина является отдельным видом от ранее описанной рhea (хотя их ареалы перекрывались), что пересмешники, собранные на Галапагосских островах, представляют собой три отдельных вида, каждый из которых уникален для конкретного острова, и что несколько различных птиц с этих островов были классифицированы как вьюрковые. Дарвин начал строить предположения, в серии записных книжек, о возможности того, что "один вид превращается в другой", чтобы объяснить эти находки, и около июля набросал генеалогическое ветвление единого эволюционного дерева, отвергнув независимые линии Ламарка, прогрессирующие к более высоким формам. Необычным образом, Дарвин задавал вопросы заводчикам декоративных голубей и животных, а также известным ученым. В зоопарке он впервые увидел обезьяну и был глубоко впечатлен тем, насколько человекоподобным казался орангутанг. В конце сентября 1838 года он начал читать "Опыт о законе народонаселения" Томаса Мальтуса с его статистическим аргументом о том, что человеческое население, если ему не препятствуют, размножается сверх своих средств к существованию и борется за выживание. Дарвин соотнес это с борьбой за существование среди диких животных и "войной видов" у растений, описанной ботаником де Кандoлем; он сразу же представил себе "силу, подобную ста тысячам клиньев", толкающую хорошо приспособленные вариации в "пробелы в экономике природы", так что выжившие передавали бы свою форму и способности, а неблагоприятные вариации уничтожались. К декабрю 1838 года он заметил сходство между действиями заводчиков, отбирающих признаки, и мальтузианской природой, отбирающей среди вариантов, порожденных "случайностью", так что "каждая часть вновь приобретенной структуры полностью функциональна и совершенна". У Дарвина теперь была основная структура его теории естественного отбора, но он был полностью занят своей геологической карьерой и воздерживался от ее систематизации до завершения его книги о структуре и распространении коралловых рифов. Как он вспоминал в своей автобиографии, он "наконец получил теорию, которой можно было руководствоваться", но лишь в июне 1842 года он позволил себе "удовлетворение написать очень краткое изложение своей теории карандашом".

Darwin went to Edinburgh University in 1825 to study medicine. In his second year he neglected his medical studies for natural history and spent four months assisting Robert Grant's research into marine invertebrates. Grant revealed his enthusiasm for the transmutation of species, but Darwin rejected it. Starting in 1827, at Cambridge University, Darwin learnt science as natural theology from botanist John Stevens Henslow, and read Paley, John Herschel and Alexander von Humboldt. Filled with zeal for science, he studied catastrophist geology with Adam Sedgwick. In December 1831, he joined the Beagle expedition as a gentleman naturalist and geologist. He read Charles Lyell's Principles of Geology and from the first stop ashore, at St. Jago, found Lyell's uniformitarianism a key to the geological history of landscapes. Darwin discovered fossils resembling huge armadillos, and noted the geographical distribution of modern species in hope of finding their "centre of creation". The three Fuegian missionaries the expedition returned to Tierra del Fuego were friendly and civilised, yet to Darwin their relatives on the island seemed "miserable, degraded savages", and he no longer saw an unbridgeable gap between humans and animals. As the Beagle neared England in 1836, he noted that species might not be fixed. Richard Owen showed that fossils of extinct species Darwin found in South America were allied to living species on the same continent. In March 1837, ornithologist John Gould announced that Darwin's rhea was a separate species from the previously described rhea (though their territories overlapped), that mockingbirds collected on the Galápagos Islands represented three separate species each unique to a particular island, and that several distinct birds from those islands were all classified as finches. Darwin began speculating, in a series of notebooks, on the possibility that "one species does change into another" to explain these findings, and around July sketched a genealogical branching of a single evolutionary tree, discarding Lamarck's independent lineages progressing to higher forms. Unconventionally, Darwin asked questions of fancy pigeon and animal breeders as well as established scientists. At the zoo he had his first sight of an ape, and was profoundly impressed by how human the orangutan seemed. In late September 1838, he started reading Thomas Malthus's An Essay on the Principle of Population with its statistical argument that human populations, if unrestrained, breed beyond their means and struggle to survive. Darwin related this to the struggle for existence among wildlife and botanist de Candolle's "warring of the species" in plants; he immediately envisioned "a force like a hundred thousand wedges" pushing well adapted variations into "gaps in the economy of nature", so that the survivors would pass on their form and abilities, and unfavourable variations would be destroyed. By December 1838, he had noted a similarity between the act of breeders selecting traits and a Malthusian Nature selecting among variants thrown up by "chance" so that "every part of newly acquired structure is fully practical and perfected". Darwin now had the basic framework of his theory of natural selection, but he was fully occupied with his career as a geologist and held back from compiling it until his book on The Structure and Distribution of Coral Reefs was completed. As he recalled in his autobiography, he had "at last got a theory by which to work", but it was only in June 1842 that he allowed himself "the satisfaction of writing a very brief abstract of my theory in pencil".

Дальнейшее развитие

Дарвин продолжал исследования и обширные пересмотры своей теории, сосредоточившись на основной работе – публикации научных результатов путешествия на «Бигле». В июне он набросал 35-страничный «Карандашный набросок» своей теории. В январе 1844 года Дарвин начал переписку о своих теоретических изысканиях с ботаником Джозефом Дальтоном Хукером, а к июлю превратил свой «набросок» в 230-страничный «Очерк», который предполагалось расширить результатами его исследований и опубликовать в случае его преждевременной смерти. В ноябре 1844 года анонимно опубликованная научно-популярная книга «Следы естественной истории творения», написанная шотландским журналистом Робертом Чемберсом, расширила общественный интерес к концепции трансмутации видов. В книге «Следы» использовались доказательства из палеонтологии и эмбриологии для подтверждения утверждения о том, что живые существа со временем эволюционировали от простых форм к более сложным. Однако в ней предлагалась линейная прогрессия, а не теория общего происхождения, лежащая в основе работы Дарвина, и игнорировалась адаптация. Дарвин прочитал книгу вскоре после публикации и презирал ее дилетантскую геологию и зоологию, но после критики, направленной против ее морали и научных ошибок со стороны ведущих ученых, включая Адама Седжвика, он тщательно пересмотрел собственные аргументы. «Следы» оказали значительное влияние на общественное мнение, а вызванные ими острые дебаты помогли подготовить почву для принятия более научно обоснованного «Происхождения видов», выведя эволюционные спекуляции в мейнстрим. Хотя немногие натуралисты были готовы рассматривать трансмутацию, Герберт Спенсер в 1850-х годах стал активным сторонником ламаркизма и прогрессивного развития. В январе 1847 года Хукера уговорили взять с собой копию «Очерка», и в конечном итоге он прислал Дарвину страницу заметок с ценной обратной связью. Напомнив себе о недостатке опыта в таксономии, Дарвин начал восьмилетнее изучение раковин, став ведущим экспертом в их классификации. Используя свою теорию, он обнаружил гомологии, показывающие, что незначительно измененные части тела выполняли различные функции для адаптации к новым условиям, и выявил промежуточную стадию в эволюции различных полов. Исследования раковин убедили Дарвина в том, что изменчивость возникает постоянно, а не только в ответ на изменившиеся обстоятельства. В 1854 году он завершил последнюю часть своих работ, связанных с «Биглем», и начал работать над эволюцией полный рабочий день. Теперь он понял, что разветвленная схема эволюционной дивергенции объясняется естественным отбором, постоянно работающим над улучшением адаптации. Его мышление изменилось от представления о том, что виды формируются только в изолированных популяциях, например, на островах, к акценту на видообразовании без изоляции; то есть он видел растущую специализацию в больших стабильных популяциях как непрерывную эксплуатацию новых экологических ниш. Он проводил эмпирические исследования, сосредотачиваясь на трудностях, связанных с его теорией. Он изучал различия в развитии и анатомии различных пород домашних животных, активно занимался разведением декоративных голубей и экспериментировал (с помощью своего маленького сына Фрэнсиса) с тем, как семена растений и животные могут распространяться по океанам, колонизируя отдаленные острова. К 1856 году его теория стала гораздо более сложной и подкрепленной большим количеством доказательств.

Darwin continued to research and extensively revise his theory while focusing on his main work of publishing the scientific results of the Beagle voyage. then in June he roughed out a 35 page "Pencil Sketch" of his theory. Darwin began correspondence about his theorising with the botanist Joseph Dalton Hooker in January 1844, and by July had rounded out his "sketch" into a 230 page "Essay", to be expanded with his research results and published if he died prematurely. In November 1844, the anonymously published popular science book Vestiges of the Natural History of Creation, written by Scottish journalist Robert Chambers, widened public interest in the concept of transmutation of species. Vestiges used evidence from the fossil record and embryology to support the claim that living things had progressed from the simple to the more complex over time. But it proposed a linear progression rather than the branching common descent theory behind Darwin's work in progress, and it ignored adaptation. Darwin read it soon after publication, and scorned its amateurish geology and zoology, but he carefully reviewed his own arguments after leading scientists, including Adam Sedgwick, attacked its morality and scientific errors. Vestiges had significant influence on public opinion, and the intense debate helped to pave the way for the acceptance of the more scientifically sophisticated Origin by moving evolutionary speculation into the mainstream. While few naturalists were willing to consider transmutation, Herbert Spencer became an active proponent of Lamarckism and progressive development in the 1850s. Hooker was persuaded to take away a copy of the "Essay" in January 1847, and eventually sent a page of notes giving Darwin much needed feedback. Reminded of his lack of expertise in taxonomy, Darwin began an eight year study of barnacles, becoming the leading expert on their classification. Using his theory, he discovered homologies showing that slightly changed body parts served different functions to meet new conditions, and he found an intermediate stage in the evolution of distinct sexes. Darwin's barnacle studies convinced him that variation arose constantly and not just in response to changed circumstances. In 1854, he completed the last part of his Beagle related writing and began working full time on evolution. He now realised that the branching pattern of evolutionary divergence was explained by natural selection working constantly to improve adaptation. His thinking changed from the view that species formed in isolated populations only, as on islands, to an emphasis on speciation without isolation; that is, he saw increasing specialisation within large stable populations as continuously exploiting new ecological niches. He conducted empirical research focusing on difficulties with his theory. He studied the developmental and anatomical differences between different breeds of many domestic animals, became actively involved in fancy pigeon breeding, and experimented (with the help of his young son Francis) on ways that plant seeds and animals might disperse across oceans to colonise distant islands. By 1856, his theory was much more sophisticated, with a mass of supporting evidence.

Время публикации

В своей автобиографии Дарвин писал, что "много выиграл от отсрочки публикации с примерно 1839 года, когда теория была ясно сформулирована, до 1859 года; и ничего не потерял". На первой странице своей книги 1859 года он отметил, что, начав работу над этой темой в 1837 году, он через пять лет составил "несколько кратких заметок", расширил их до наброска в 1844 году и "с этого периода и до сегодняшнего дня последовательно преследовал ту же цель". Более недавнее исследование историка науки Джона ван Вайе показало, что представление о том, что Дарвин затягивал публикацию, появилось лишь в 1940-х годах, а современники Дарвина считали затраченное им время разумным. Дарвин всегда заканчивал одну книгу, прежде чем приступать к другой. В процессе исследований он рассказывал многим о своем интересе к трансмутации, не вызывая протеста. Он твердо намеревался опубликовать свои работы, но лишь в сентябре 1854 года смог посвятить этому занятию все свое время. Его оценка 1846 года, что написание его "большой книги" займет пять лет, оказалась чрезмерно оптимистичной.

События, приведшие к публикации: рукопись "большой книги"

В статье 1855 года, посвященной "введению" видов, написанной Альфредом Расселом Уоллесом, утверждалось, что закономерности в географическом распространении живых и ископаемых видов можно объяснить, если каждый новый вид всегда возникает вблизи уже существующего, близкородственного вида. Чарльз Лайелл осознал значение работы Уоллеса и ее возможную связь с работой Дарвина, в то время как сам Дарвин этого не заметил. В письме от 1–2 мая 1856 года Лайелл настоятельно рекомендовал Дарвину опубликовать свою теорию, чтобы закрепить приоритет. Дарвин колебался между стремлением представить полный и убедительный труд и давлением, требующим быстро опубликовать краткую статью. Он встретился с Лайеллом и в переписке с Джозефом Дальтоном Хукером подтвердил, что не желает подвергать свои идеи рецензированию редактора, что потребовалось бы для публикации в научном журнале. 14 мая 1856 года он начал работу над "наброском", а к июлю решил подготовить полноценный технический трактат о видах в качестве своей "большой книги" о естественном отборе. Его теория, включая принцип дивергенции, была завершена к 5 сентября 1857 года, когда он отправил Асе Грей краткое, но подробное изложение своих идей.

Совместное издание работ Уоллеса и Дарвина

Дарвин усердно работал над рукописью своей "большой книги" о естественном отборе, когда 18 июня 1858 года он получил посылку от Уоллеса, находившегося на островах Малуку (Тернате и Гилоло). В посылке содержалось двадцать страниц с описанием эволюционного механизма – ответ на недавнюю поддержку Дарвина, с просьбой переслать его Лайеллю, если Дарвин сочтет это целесообразным. Механизм был схож с теорией Дарвина. Лайель и Гукер согласились, что совместная публикация, объединяющая страницы Уоллеса с отрывками из эссе Дарвина 1844 года и его письма Грэю 1857 года, должна быть представлена в Линейском обществе. 1 июля 1858 года были зачитаны работы под названием «О тенденции видов к образованию разновидностей; и о сохранении разновидностей и видов естественным отбором» авторства Уоллеса и Дарвина соответственно, однако они не вызвали значительной реакции. Хотя Дарвин считал идею Уоллеса тождественной своей концепции естественного отбора, историки отмечают различия. Дарвин описывал естественный отбор как аналогичный искусственному отбору, практикуемому заводчиками животных, и подчеркивал конкуренцию между особями; Уоллес не проводил параллелей с селекционным разведением и сосредоточился на экологическом давлении, поддерживающем различные разновидности, адаптированные к местным условиям. Некоторые историки предполагают, что Уоллес фактически обсуждал групповой отбор, а не отбор, действующий на индивидуальные вариации.

Аннотация к книге "Виды"

Вскоре после встречи Дарвин решил написать "обзор всей своей работы" в виде одной или нескольких статей для публикации в Линеевском обществе, но его беспокоило, "как сделать это научным для журнала, не приводя фактов, что было бы невозможно". Он спросил Гукера, сколько страниц будет доступно, но "если рецензенты отклонят работу как недостаточно научную, я, возможно, опубликую ее в виде брошюры". Он начал свою "книгу-обзор видов" 20 июля 1858 года, во время отдыха в Сандауне, и писал ее части по памяти, отправляя рукописи друзьям для проверки. К началу октября он стал "ожидать, что мой обзор превратится в небольшой том, который придется публиковать отдельно". В тот же период он продолжал собирать информацию и писать большие, подробные разделы рукописи для своей "основной книги" о видах и естественном отборе. Ответ Мюррея был благоприятным, и очень довольный Дарвин сообщил Лайеллу 30 марта, что он "вскоре отправит большой пакет рукописей, но, к сожалению, не могу этого сделать в течение недели, так как первые три главы находятся у трех переписчиков". Он уступил возражению Мюррея против слова "обзор" в названии, хотя считал, что это оправдывает отсутствие ссылок, но хотел сохранить "естественный отбор", который "постоянно использовался во всех работах по селекции", и надеялся "сохранить его с пояснением, примерно следующим образом" – "Через естественный отбор, или сохранение благоприятных рас". 31 марта Дарвин написал Мюррею письмо с подтверждением и перечислил заголовки 12 глав в работе: он подготовил все, кроме "XII. Резюме и заключение". Мюррей немедленно согласился опубликовать книгу на тех же условиях, что и работы Лайелла, даже не видя рукописи: он предложил Дарвину 2/3 прибыли. Дарвин с удовольствием принял предложение, подчеркнув, что Мюррей имеет право отказаться от него, если, прочитав главы, сочтет, что книга не будет хорошо продаваться (в конечном итоге Мюррей выплатил Дарвину 180 фунтов стерлингов за первое издание, а к моменту смерти Дарвина в 1882 году книга вышла шестым изданием, принеся Дарвину почти 3000 фунтов стерлингов). 5 апреля Дарвин отправил Мюррею первые три главы и предложение по названию книги. На раннем варианте титульного листа предлагалось название "Об изменчивости видов". Мюррей осторожно попросил Уитвелла Элвина ознакомиться с главами. По предложению Лайелла Элвин рекомендовал, чтобы вместо того, чтобы "представлять теорию без доказательств", книга сосредоточилась на наблюдениях за голубями, кратко излагая, как они иллюстрируют общие принципы Дарвина и подготавливают почву для более масштабной работы, ожидаемой в ближайшее время: "Все интересуются голубями". Дарвин ответил, что это непрактично: ему оставалось написать только последнюю главу. В сентябре в основном названии все еще присутствовало "О происхождении видов и разновидностей", но Дарвин теперь предложил исключить слово "разновидности". По настоянию Мюррея название было окончательно согласовано как "О происхождении видов", с добавлением на титульном листе "Путем естественного отбора, или сохранением благоприятных рас в борьбе за существование". Он использовал этот термин в широком смысле, и помимо обсуждения "различных рас, например, капусты" и "наследственных разновидностей или рас наших домашних животных и растений", в книге трижды используется фраза "расы человека", имеющая в виду человеческие расы.

Soon after the meeting, Darwin decided to write "an abstract of my whole work" in the form of one or more papers to be published by the Linnean Society, but was concerned about "how it can be made scientific for a Journal, without giving facts, which would be impossible." He asked Hooker how many pages would be available, but "If the Referees were to reject it as not strictly scientific I would, perhaps publish it as pamphlet." He began his "abstract of Species book" on 20 July 1858, while on holiday at Sandown, and wrote parts of it from memory, while sending the manuscripts to his friends for checking. By early October, he began to "expect my abstract will run into a small volume, which will have to be published separately." Over the same period, he continued to collect information and write large fully detailed sections of the manuscript for his "big book" on Species, Natural Selection. Murray's response was favourable, and a very pleased Darwin told Lyell on 30 March that he would "send shortly a large bundle of M. S. but unfortunately I cannot for a week, as the three first chapters are in three copyists' hands". He bowed to Murray's objection to "abstract" in the title, though he felt it excused the lack of references, but wanted to keep "natural selection" which was "constantly used in all works on Breeding", and hoped "to retain it with Explanation, somewhat as thus",— Through Natural Selection or the preservation of favoured races. On 31 March Darwin wrote to Murray in confirmation, and listed headings of the 12 chapters in progress: he had drafted all except "XII. Recapitulation & Conclusion". Murray responded immediately with an agreement to publish the book on the same terms as he published Lyell, without even seeing the manuscript: he offered Darwin ⅔ of the profits. Darwin promptly accepted with pleasure, insisting that Murray would be free to withdraw the offer if, having read the chapter manuscripts, he felt the book would not sell well (eventually Murray paid £180 to Darwin for the first edition and by Darwin's death in 1882 the book was in its sixth edition, earning Darwin nearly £3000). On 5 April, Darwin sent Murray the first three chapters, and a proposal for the book's title. An early draft title page suggests On the Mutability of Species. Murray cautiously asked Whitwell Elwin to review the chapters. At Lyell's suggestion, Elwin recommended that, rather than "put forth the theory without the evidence", the book should focus on observations upon pigeons, briefly stating how these illustrated Darwin's general principles and preparing the way for the larger work expected shortly: "Every body is interested in pigeons." Darwin responded that this was impractical: he had only the last chapter still to write. In September the main title still included "An essay on the origin of species and varieties", but Darwin now proposed dropping "varieties". With Murray's persuasion, the title was eventually agreed as On the Origin of Species, with the title page adding by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. He used the term broadly, and as well as discussions of "the several races, for instance, of the cabbage" and "the hereditary varieties or races of our domestic animals and plants", there are three instances in the book where the phrase "races of man" is used, referring to races of humans.

Публикация и последующие издания

"О происхождении видов" впервые было опубликовано в четверг, 24 ноября 1859 года, по цене пятнадцати шиллингов с первым тиражом в 1250 экземпляров. Книга была предложена книгопродавцам на осенней распродаже издательства Мюррея во вторник, 22 ноября, и все имевшиеся экземпляры были немедленно раскуплены. Всего было напечатано 1250 экземпляров, но после вычета экземпляров для рассылки рецензентам и презентаций, а также пяти экземпляров для регистрации авторских прав в Stationers' Hall, для продажи оставалось около 1170 копий. Важно отметить, что 500 экземпляров приобрела библиотека Мюди, что обеспечило быстрое распространение книги среди многочисленных подписчиков библиотеки. Второе издание в 3000 экземпляров вышло 7 января 1860 года и содержало многочисленные исправления, а также ответ на религиозные возражения, выраженный в добавлении нового эпиграфа на странице ii – цитаты Чарльза Кингсли – и фразы "Создателем", добавленной в заключительное предложение. В ответ на критику, что происхождение жизни остается необъясненным, Дарвин указывал на то, что закон Ньютона был принят, даже несмотря на неизвестность причины гравитации, а Лейбниц обвинил Ньютона во введении "скрытых качеств и чудес". Четвертое издание 1866 года содержало дальнейшие изменения. Пятое издание, опубликованное 10 февраля 1869 года, включало в себя больше изменений и впервые содержало фразу "выживание наиболее приспособленных", предложенную философом Гербертом Спенсером в его "Принципах биологии" (1864). В январе 1871 года Джордж Джексон Миварт в своей книге "О генезисе видов" представил подробные аргументы против естественного отбора и утверждал, что она содержит ложную метафизику. Дарвин внес существенные изменения в шестое издание "Происхождения видов" (это было первое издание, в котором он использовал слово "эволюция", которое обычно ассоциировалось с эмбриологическим развитием, хотя все издания завершались словом "эволюционировало"), и добавил новую главу VII, "Различные возражения", чтобы ответить на аргументы Миварта. Шестое издание было опубликовано Мюрреем 19 февраля 1872 года под названием "Происхождение видов", без приставки "О". Дарвин сообщил Мюррею о том, что рабочие из Ланкашира собирали средства, чтобы купить пятое издание по 15 шиллингов, и хотел сделать книгу более доступной; цена была снижена вдвое до 7 шиллингов 6 пенсов за счет использования меньшего шрифта. Книга включает в себя глоссарий, составленный У. С. Далласом. Ежемесячные продажи увеличились с 60 до 250 экземпляров. Дарвин был рад популярности книги и попросил Грея оставить себе любую прибыль. Грей сумел договориться о 5-процентных роялти с издательством Appleton's в Нью-Йорке, которое выпустило свое издание в середине января 1860 года, в то время как два других издательства отказались от этой возможности. В письме от мая Дарвин упомянул тираж в 2500 экземпляров, но неясно, относится ли это только к первому тиражу, поскольку в том году было выпущено четыре тиража. Книга была широко переведена при жизни Дарвина, но возникали трудности с переводом концепций и метафор, а некоторые переводы были предвзяты из-за личных взглядов переводчиков. В 1862 году Бронн опубликовал второе издание, основанное на третьем английском издании и предложениях Дарвина, но вскоре после этого умер от сердечного приступа. Попытки Дарвина найти переводчика во Франции не увенчались успехом, а перевод, выполненный Клеменс Ройер и опубликованный в 1862 году, включал в себя предисловие, восхваляющее идеи Дарвина как альтернативу религиозному откровению и продвигающее идеи, предвосхищающие социальный дарвинизм и евгенику, а также многочисленные примечания, содержащие собственные ответы на сомнения, высказанные Дарвином. Дарвин переписывался с Ройер по поводу второго издания, опубликованного в 1866 году, и третьего в 1870 году, но ему было трудно убедить ее удалить ее примечания, и эти издания его беспокоили. Он оставался недоволен до тех пор, пока в 1876 году не был опубликован перевод, выполненный Эдмоном Барбье. К 1864 году появились дополнительные переводы на итальянский и русский языки. При жизни Дарвина "Происхождение видов" было опубликовано на шведском языке в 1871 году, датском в 1872 году, польском в 1873 году, венгерском в 1873–1874 годах, испанском в 1877 году и сербском в 1878 году. К 1977 году "Происхождение видов" было издано на 18 дополнительных языках, включая китайский, перевод которого выполнил Ма Чун Ву, добавив идеи, не соответствующие дарвинизму; он опубликовал предисловие и главы 1–5 в 1902–1904 годах, а полный перевод – в 1920 году.

On the Origin of Species was first published on Thursday 24 November 1859, priced at fifteen shillings with a first printing of 1250 copies. The book had been offered to booksellers at Murray's autumn sale on Tuesday 22 November, and all available copies had been taken up immediately. In total, 1,250 copies were printed but after deducting presentation and review copies, and five for Stationers' Hall copyright, around 1,170 copies were available for sale. Significantly, 500 were taken by Mudie's Library, ensuring that the book promptly reached a large number of subscribers to the library. The second edition of 3,000 copies was quickly brought out on 7 January 1860, and incorporated numerous corrections as well as a response to religious objections by the addition of a new epigraph on page ii, a quotation from Charles Kingsley, and the phrase "by the Creator" added to the closing sentence. In response to objections that the origin of life was unexplained, Darwin pointed to acceptance of Newton's law even though the cause of gravity was unknown, and Leibnitz had accused Newton of introducing "occult qualities & miracles". The fourth edition in 1866 had further revisions. The fifth edition, published on 10 February 1869, incorporated more changes and for the first time included the phrase "survival of the fittest", which had been coined by the philosopher Herbert Spencer in his Principles of Biology (1864). In January 1871, George Jackson Mivart's On the Genesis of Species listed detailed arguments against natural selection, and claimed it included false metaphysics. Darwin made extensive revisions to the sixth edition of the Origin (this was the first edition in which he used the word "evolution" which had commonly been associated with embryological development, though all editions concluded with the word "evolved"), and added a new chapter VII, Miscellaneous objections, to address Mivart's arguments. The sixth edition was published by Murray on 19 February 1872 as The Origin of Species, with "On" dropped from the title. Darwin had told Murray of working men in Lancashire clubbing together to buy the fifth edition at 15 shillings and wanted it made more widely available; the price was halved to 7s 6d by printing in a smaller font. It includes a glossary compiled by W. S. Dallas. Book sales increased from 60 to 250 per month. Darwin was delighted by the popularity of the book, and asked Gray to keep any profits. Gray managed to negotiate a 5% royalty with Appleton's of New York, who got their edition out in mid January 1860, and the other two withdrew. In a May letter, Darwin mentioned a print run of 2,500 copies, but it is not clear if this referred to the first printing only, as there were four that year. The book was widely translated in Darwin's lifetime, but problems arose with translating concepts and metaphors, and some translations were biased by the translator's own agenda. In 1862, Bronn produced a second edition based on the third English edition and Darwin's suggested additions, but then died of a heart attack. Darwin's attempts to find a translator in France fell through, and the translation by Clémence Royer published in 1862 added an introduction praising Darwin's ideas as an alternative to religious revelation and promoting ideas anticipating social Darwinism and eugenics, as well as numerous explanatory notes giving her own answers to doubts that Darwin expressed. Darwin corresponded with Royer about a second edition published in 1866 and a third in 1870, but he had difficulty getting her to remove her notes and was troubled by these editions. He remained unsatisfied until a translation by Edmond Barbier was published in 1876. By 1864, additional translations had appeared in Italian and Russian. In Darwin's lifetime, Origin was published in Swedish in 1871, Danish in 1872, Polish in 1873, Hungarian in 1873–1874, Spanish in 1877 and Serbian in 1878. By 1977, Origin had appeared in an additional 18 languages, including Chinese by Ma Chün wu who added non Darwinian ideas; he published the preliminaries and chapters 1–5 in 1902–1904, and his complete translation in 1920.

Заглавные страницы и введение

Страница II содержит цитаты Уильяма Уиуэлла и Фрэнсиса Бэкона о теологии естественных законов, гармонизирующих науку и религию в соответствии с верой Исаака Ньютона в рационального Бога, установившего космос, подчиняющийся законам. Во втором издании Дарвин добавил эпиграф Джозефа Батлера, утверждающий, что Бог может действовать через научные законы в той же мере, как и через чудеса, в знак внимания к религиозным опасениям своих старейших друзей. В Введении подтверждаются заслуги Дарвина как натуралиста и автора, затем упоминается письмо Джона Гершеля, в котором говорилось, что происхождение видов "будет обнаружено как естественный, в отличие от чудесного процесс": "На борту HMS Beagle, в качестве натуралиста, меня сильно поразили определенные факты в распространении обитателей Южной Америки и в геологической взаимосвязи современных и ископаемых обитателей этого континента. Эти факты, как мне показалось, проливали свет на происхождение видов — эту тайну тайн, как ее назвал один из величайших философов. Дарвин конкретно ссылается на распространение видов нанду, а также галапагосских черепах и вьюрков. Он упоминает годы, потраченные на разработку своей теории, и о том, что Уоллес пришел к тем же выводам, что побудило его "опубликовать этот конспект" своей незавершенной работы. Он излагает свои идеи и формулирует суть своей теории: поскольку рождается гораздо больше особей каждого вида, чем может выжить, и, следовательно, постоянно происходит борьба за существование, то следует, что любое существо, даже незначительно изменяясь каким-либо образом, выгодным для себя в сложных и иногда меняющихся условиях жизни, будет иметь больше шансов на выживание и, таким образом, подвергнется естественному отбору. Благодаря сильному принципу наследования любой отобранный вариант будет склонен к размножению своей новой и модифицированной формы. Начиная с третьего издания, Дарвин предварял введение очерком исторического развития эволюционных идей. В этом очерке он признал, что Патрик Мэтью, не зная ни Уоллеса, ни его самого, предвосхитил концепцию естественного отбора в приложении к книге, опубликованной в 1831 году; в четвертом издании он упомянул, что Уильям Чарльз Уэллс сделал это еще раньше, в 1813 году.

Page ii contains quotations by William Whewell and Francis Bacon on the theology of natural laws, harmonising science and religion in accordance with Isaac Newton's belief in a rational God who established a law abiding cosmos. In the second edition, Darwin added an epigraph from Joseph Butler affirming that God could work through scientific laws as much as through miracles, in a nod to the religious concerns of his oldest friends. The Introduction establishes Darwin's credentials as a naturalist and author, then refers to John Herschel's letter suggesting that the origin of species "would be found to be a natural in contradistinction to a miraculous process":

WHEN on board HMS Beagle, as naturalist, I was much struck with certain facts in the distribution of the inhabitants of South America, and in the geological relations of the present to the past inhabitants of that continent. These facts seemed to me to throw some light on the origin of species—that mystery of mysteries, as it has been called by one of our greatest philosophers. Darwin refers specifically to the distribution of the species rheas, and to that of the Galápagos tortoises and mockingbirds. He mentions his years of work on his theory, and the arrival of Wallace at the same conclusion, which led him to "publish this Abstract" of his incomplete work. He outlines his ideas, and sets out the essence of his theory:
As many more individuals of each species are born than can possibly survive; and as, consequently, there is a frequently recurring struggle for existence, it follows that any being, if it vary however slightly in any manner profitable to itself, under the complex and sometimes varying conditions of life, will have a better chance of surviving, and thus be naturally selected. From the strong principle of inheritance, any selected variety will tend to propagate its new and modified form. Starting with the third edition, Darwin prefaced the introduction with a sketch of the historical development of evolutionary ideas. In that sketch he acknowledged that Patrick Matthew had, unknown to Wallace or himself, anticipated the concept of natural selection in an appendix to a book published in 1831; in the fourth edition he mentioned that William Charles Wells had done so as early as 1813.

Изменения при одомашнивании и в природе

В главе I рассматривается животноводство и селекция растений, начиная с Древнего Египта. Дарвин обсуждает современные представления о происхождении различных культивируемых пород, чтобы доказать, что многие из них произошли от общих предков в результате искусственного отбора. В качестве иллюстрации искусственного отбора он описывает разведение декоративных голубей. Дарвин выделил два различных типа изменчивости: (1) редкие, внезапные изменения, которые он назвал «спонтанными» или «уродствами» (например, овцы Анкон с короткими ногами), и (2) повсеместные незначительные различия (например, немного более короткий или длинный клюв у голубей). Оба типа наследственных изменений могут быть использованы селекционерами. Однако для Дарвина наибольшее значение в эволюции имели небольшие изменения. В этой главе Дарвин выражает ошибочное убеждение, что для возникновения изменчивости необходимы изменения в окружающей среде. Первые два предложения книги «Происхождение видов» демонстрируют это и показывают, что Дарвин не осознавал роли естественного отбора в стабилизирующем отборе:

Когда мы рассматриваем отдельных особей одного сорта или подвида наших старых культивируемых растений и животных, одним из первых моментов, который бросается в глаза, является то, что они обычно различаются друг от друга гораздо сильнее, чем особи любого вида или сорта в естественных условиях. Когда мы размышляем об огромном разнообразии растений и животных, которые были окультурены и которые изменялись на протяжении веков в самых разных климатических условиях и при разном уходе, я думаю, мы вынуждены заключить, что эта большая изменчивость просто обусловлена тем, что наши домашние формы выращивались в условиях жизни, не столь однородных и несколько отличающихся от тех, которым подвергались исходные виды в природе. Здесь видно, что Дарвин объясняет большую изменчивость среди особей домашних разновидностей по сравнению с их предками в природе тем, что их «условия жизни» (окружающая среда) «не столь однородны» и «несколько отличаются» от условий жизни исходных видов. Позже он ошибочно полагает, что измененные «условия жизни» воздействуют на репродуктивные органы, вызывая большую изменчивость потомства. Даже после 1860 года, когда Дарвин ознакомился с правильной причиной большей изменчивости в домашних сортах в книге Патрика Мэтью «О корабельном лесе и садоводстве», опубликованной в 1831 году, последующие издания «Происхождения видов» содержали эти первые два предложения без изменений и продолжали игнорировать правильное объяснение стабилизирующего отбора. В главе II Дарвин уточняет, что разграничение между видами и разновидностями является произвольным, эксперты расходятся во мнениях и меняют свои решения при обнаружении новых форм. Он приходит к выводу, что «хорошо выраженную разновидность справедливо можно назвать начинающим видом» и что «виды – это лишь сильно выраженные и устойчивые разновидности». Он утверждает, что изменчивость повсеместна в природе. Историки отмечают, что натуралисты давно знали, что особи одного вида отличаются друг от друга, но обычно считали такие вариации ограниченными и несущественными отклонениями от архетипа каждого вида, который представлял собой фиксированный идеал в сознании Бога. Дарвин и Уоллес сделали изменчивость среди особей одного и того же вида центральной для понимания естественного мира.

When we look to the individuals of the same variety or sub variety of our older cultivated plants and animals, one of the first points which strikes us, is, that they generally differ much more from each other, than do the individuals of any one species or variety in a state of nature. When we reflect on the vast diversity of the plants and animals which have been cultivated, and which have varied during all ages under the most different climates and treatment, I think we are driven to conclude that this greater variability is simply due to our domestic productions having been raised under conditions of life not so uniform as, and somewhat different from, those to which the parent species have been exposed under nature. It can be seen here that Darwin attributes the greater variation amongst individuals of domestic varieties compared to their progenitor populations in nature as being due to their "conditions of life" (environment) being "not so uniform as", and "somewhat different from" those of the parent species". He later erroneously elaborates that changed "conditions of life" act on the reproductive organs to generate greater variability in the progeny. Even after 1860 when Darwin read the correct reason for greater variation in domestic varieties in Patrick Matthew's book, On Naval Timber and Arboriculture published in 1831, future editions of On the Origin of Species contained these first two sentences unchanged and continued to omit the correct explanation of stabilizing selection. In Chapter II, Darwin specifies that the distinction between species and varieties is arbitrary, with experts disagreeing and changing their decisions when new forms were found. He concludes that "a well marked variety may be justly called an incipient species" and that "species are only strongly marked and permanent varieties". He argues for the ubiquity of variation in nature. Historians have noted that naturalists had long been aware that the individuals of a species differed from one another, but had generally considered such variations to be limited and unimportant deviations from the archetype of each species, that archetype being a fixed ideal in the mind of God. Darwin and Wallace made variation among individuals of the same species central to understanding the natural world.

Прием

Книга вызвала международный интерес и широкие дебаты, не проводя четкой границы между научными вопросами и идеологическими, социальными и религиозными последствиями. Большая часть первоначальной реакции была враждебной, во многом потому, что очень немногие рецензенты действительно поняли его теорию, но Дарвина необходимо было воспринимать всерьез как выдающуюся и уважаемую фигуру в науке. Епископ Сэмюэл Уилберфорс опубликовал рецензию в журнале "Quarterly Review" в 1860 году, в которой выразил несогласие с "аргументацией" Дарвина. Вокруг этой книги разгорелось гораздо меньше споров, чем вокруг публикации 1844 года "Остатки творения", которая была отвергнута научным сообществом. "Происхождение видов", как книга, представляющая широкий общественный интерес, стала ассоциироваться с идеями социальной реформы. Сторонники теории в полной мере использовали рост числа рецензируемых журналов, и ей было уделено больше общественного внимания, чем почти любой другой научной работе, хотя она и не смогла превзойти продолжающиеся продажи "Остатков творения". Книга Дарвина легитимизировала научную дискуссию об эволюционных механизмах, а недавно появившийся термин "дарвинизм" стал использоваться для обозначения всего спектра эволюционизма, а не только его собственных идей. К середине 1870-х годов эволюционизм одержал триумф. Эволюция человека стала центральной темой дебатов, и ее убедительно отстаивал Хаксли, который представил ее в своих популярных "лекциях для рабочих". Сам Дарвин опубликовал свои взгляды на этот вопрос только в 1871 году. Натуралистический подход естественного отбора противоречил представлениям о целесообразности в природе, и хотя его можно было согласовать с теистической эволюцией, другие механизмы, предполагающие больший прогресс или наличие цели, казались более приемлемыми. Герберт Спенсер уже включил ламаркизм в свою популярную философию прогрессивного общества свободного рынка. Он популяризировал термины "эволюция" и "выживание наиболее приспособленных", и многие считали Спенсера ключевой фигурой в эволюционном мышлении.

Влияние на научное сообщество

Научные читатели уже были знакомы с аргументами о том, что виды изменяются в процессах, подчиняющихся законам природы, но трансмутационные идеи Ламарка и расплывчатый «закон развития» Вестиджа не нашли научного признания. Дарвин представил естественный отбор как научно проверяемый механизм, при этом признавая возможность существования других механизмов, таких как наследование приобретенных признаков. Его стратегия утвердила, что эволюция посредством естественных законов достойна научного изучения, и к 1875 году большинство ученых признали факт эволюции, однако немногие считали естественный отбор значимым. Научный метод Дарвина также вызывал споры: его сторонники отдавали предпочтение эмпиризму, изложенному Джоном Стюартом Миллем в «Системе логики», в то время как противники придерживались идеалистической школы философии индуктивных наук Уильяма Уиуэлла, в которой исследование могло начинаться с интуитивного представления о видах как о фиксированных объектах, созданных по замыслу. Ранняя поддержка идей Дарвина исходила из результатов полевых исследований в области биогеографии и экологии, включая работы Джозефа Дальтона Хукера в 1860 году и Асы Грея в 1862 году. Генри Уолтер Бейтс представил исследование 1861 года, объясняющее мимикрию насекомых посредством естественного отбора. Альфред Рассел Уоллес обсудил доказательства, полученные в ходе его исследований Малайского архипелага, включая статью 1864 года с эволюционным объяснением линии Уоллеса. Эволюция имела менее очевидное применение в анатомии и морфологии и первоначально мало повлияла на исследования анатома Томаса Генри Гексли. Тем не менее, Гексли твердо поддерживал Дарвина в вопросе эволюции, хотя и призывал к экспериментам, чтобы показать, способен ли естественный отбор формировать новые виды, и сомневался, достаточно ли постепенности Дарвина без внезапных скачков для вызывания видообразования. Гексли стремился к тому, чтобы наука была светской, свободной от религиозного вмешательства, и его статья в апрельском выпуске Вестминстерского обзора за 1860 год пропагандировала научный натурализм в противовес естественной теологии, восхваляя Дарвина за «расширение господства науки на области мысли, в которые она пока едва проникла», и ввел термин «дарвинизм» как часть своих усилий по секуляризации и профессионализации науки. Гексли приобрел влияние и основал X Club, который использовал журнал Nature для продвижения эволюции и натурализма, формируя значительную часть поздней викторианской науки. Позже немецкий морфолог Эрнст Геккель убедил Гексли в том, что сравнительная анатомия и палеонтология могут быть использованы для реконструкции эволюционных генеалогий. Ведущим натуралистом в Британии был анатом Ричард Оуэн, идеалист, который в 1850-х годах пришел к мнению, что история жизни – это постепенное раскрытие божественного плана. Оуэн в своем обзоре «Происхождения» за апрель 1860 года в Эдинбургском обзоре резко критиковал Гексли, Хукера и Дарвина, но также выразил признание эволюции как телеологического плана непрерывного «упорядоченного становления», при котором новые виды возникают посредством естественного рождения. Среди других, отвергавших естественный отбор, но поддерживавших «творение посредством рождения», был герцог Аргилл, который объяснял красоту оперения замыслом. С 1858 года Гексли подчеркивал анатомическое сходство между обезьянами и людьми, оспаривая мнение Оуэна о том, что люди принадлежат к отдельному подклассу. Их разногласия относительно происхождения человека обострились на собрании Британской ассоциации содействия развитию науки, где состоялась легендарная Оксфордская дискуссия об эволюции 1860 года. В течение двух лет ожесточенных публичных споров, которые Чарльз Кингсли сатирически назвал «Великим вопросом гиппокампа» и пародировал в «Водяных малышах» как «великий тест на бегемота», Гексли показал, что Оуэн ошибался, утверждая, что мозгу обезьяны не хватает структуры, присутствующей в человеческом мозге. Другие, в том числе Чарльз Лайелл и Альфред Рассел Уоллес, полагали, что люди имеют общего предка с обезьянами, но высшие умственные способности не могли развиться в результате чисто материального процесса. Дарвин опубликовал свое собственное объяснение в «Происхождении человека» (1871).

Scientific readers were already aware of arguments that species changed through processes that were subject to laws of nature, but the transmutational ideas of Lamarck and the vague "law of development" of Vestiges had not found scientific favour. Darwin presented natural selection as a scientifically testable mechanism while accepting that other mechanisms such as inheritance of acquired characters were possible. His strategy established that evolution through natural laws was worthy of scientific study, and by 1875, most scientists accepted that evolution occurred but few thought natural selection was significant. Darwin's scientific method was also disputed, with his proponents favouring the empiricism of John Stuart Mill's A System of Logic, while opponents held to the idealist school of William Whewell's Philosophy of the Inductive Sciences, in which investigation could begin with the intuitive idea that species were fixed objects created by design. Early support for Darwin's ideas came from the findings of field naturalists studying biogeography and ecology, including Joseph Dalton Hooker in 1860, and Asa Gray in 1862. Henry Walter Bates presented research in 1861 that explained insect mimicry using natural selection. Alfred Russel Wallace discussed evidence from his Malay Archipelago research, including an 1864 paper with an evolutionary explanation for the Wallace line. Evolution had less obvious applications to anatomy and morphology, and at first had little impact on the research of the anatomist Thomas Henry Huxley. Despite this, Huxley strongly supported Darwin on evolution; though he called for experiments to show whether natural selection could form new species, and questioned if Darwin's gradualism was sufficient without sudden leaps to cause speciation. Huxley wanted science to be secular, without religious interference, and his article in the April 1860 Westminster Review promoted scientific naturalism over natural theology, praising Darwin for "extending the domination of Science over regions of thought into which she has, as yet, hardly penetrated" and coining the term "Darwinism" as part of his efforts to secularise and professionalise science. Huxley gained influence, and initiated the X Club, which used the journal Nature to promote evolution and naturalism, shaping much of late Victorian science. Later, the German morphologist Ernst Haeckel would convince Huxley that comparative anatomy and palaeontology could be used to reconstruct evolutionary genealogies. The leading naturalist in Britain was the anatomist Richard Owen, an idealist who had shifted to the view in the 1850s that the history of life was the gradual unfolding of a divine plan. Owen's review of the Origin in the April 1860 Edinburgh Review bitterly attacked Huxley, Hooker and Darwin, but also signalled acceptance of a kind of evolution as a teleological plan in a continuous "ordained becoming", with new species appearing by natural birth. Others that rejected natural selection, but supported "creation by birth", included the Duke of Argyll who explained beauty in plumage by design. Since 1858, Huxley had emphasised anatomical similarities between apes and humans, contesting Owen's view that humans were a separate sub class. Their disagreement over human origins came to the fore at the British Association for the Advancement of Science meeting featuring the legendary 1860 Oxford evolution debate. In two years of acrimonious public dispute that Charles Kingsley satirised as the "Great Hippocampus Question" and parodied in The Water Babies as the "great hippopotamus test", Huxley showed that Owen was incorrect in asserting that ape brains lacked a structure present in human brains. Others, including Charles Lyell and Alfred Russel Wallace, thought that humans shared a common ancestor with apes, but higher mental faculties could not have evolved through a purely material process. Darwin published his own explanation in the Descent of Man (1871).

Влияние за пределами Великобритании

[[Файл:Предка человека (Хейкель 1874).jpg|thumb|right|Хаеккель изобразил основной ствол, ведущий к человечеству, с небольшими ветвями к различным животным, в отличие от разветвленного эволюционного дерева Дарвина. Эволюционные идеи, хотя и не естественный отбор, были приняты другими немецкими биологами, знакомыми с идеями гомологии в морфологии, восходящими к "Метаморфозе растений" Гёте и их давней традиции сравнительной анатомии. Изменения Бронна в его немецком переводе усилили опасения консерваторов, но вдохновили политических радикалов. Эрнст Геккель был особенно рьяным, стремясь синтезировать идеи Дарвина с идеями Ламарка и Гёте, сохраняя при этом дух Naturphilosophie. Аса Грей продвигал и защищал "Происхождение видов" от американских натуралистов с идеалистическим подходом, в частности Луи Агассиза, который рассматривал каждый вид как отдельную, неизменную единицу в сознании Творца, классифицируя как виды то, что другие считали лишь разновидностями. Эдвард Дринкер Коуп и Альфеус Хайат примирили эту точку зрения с эволюционизмом в форме неоламаркизма, включающей теорию рекапитуляции. Франкоязычные натуралисты в разных странах оценили значительно переработанный французский перевод Клеменса Руайе, но идеи Дарвина оказали незначительное влияние во Франции, где ученые, поддерживающие эволюционные идеи, склонялись к ламаркизму. Дарвин признавал гибридологическое наследование, но Флеминг Дженкин рассчитал, что, поскольку оно смешивает признаки, естественный отбор не может накапливать полезные черты. Дарвин попытался ответить на эти возражения в пятом издании. Миварт поддерживал направленную эволюцию и собрал научные и религиозные возражения против естественного отбора. В ответ Дарвин внес существенные изменения в шестое издание. Проблемы возраста Земли и наследственности были решены лишь в XX веке. К середине 1870-х годов большинство ученых признали эволюцию, но отнесли естественный отбор к второстепенной роли, полагая, что эволюция целенаправленна и прогрессивна. В спектр эволюционных теорий во время "затмения дарвинизма" входили формы "сальтационизма", в которых считалось, что новые виды возникают посредством "скачков", а не постепенной адаптации, формы ортогенеза, утверждающие, что виды имеют врожденную тенденцию к изменению в определенном направлении, и формы неоламаркизма, в которых наследование приобретенных признаков вело к прогрессу. Меньшинство, придерживавшееся точки зрения Августа Вейсмана о том, что естественный отбор – единственный механизм, назвали неодарвинизмом. Полагали, что повторное открытие менделевского наследования опровергло взгляды Дарвина.

[[File:Pedigree of man (Haeckel 1874). jpg|thumb|right|Haeckel showed a main trunk leading to mankind with minor branches to various animals, unlike Darwin's branching evolutionary tree. Evolutionary ideas, although not natural selection, were accepted by other German biologists accustomed to ideas of homology in morphology from Goethe's Metamorphosis of Plants and from their long tradition of comparative anatomy. Bronn's alterations in his German translation added to the misgivings of conservatives but encouraged political radicals. Ernst Haeckel was particularly ardent, aiming to synthesise Darwin's ideas with those of Lamarck and Goethe while still reflecting the spirit of Naturphilosophie. Asa Gray promoted and defended Origin against those American naturalists with an idealist approach, notably Louis Agassiz, who viewed every species as a distinct fixed unit in the mind of the Creator, classifying as species what others considered merely varieties. Edward Drinker Cope and Alpheus Hyatt reconciled this view with evolutionism in a form of neo Lamarckism involving recapitulation theory. French speaking naturalists in several countries showed appreciation of the much modified French translation by Clémence Royer, but Darwin's ideas had little impact in France, where any scientists supporting evolutionary ideas opted for a form of Lamarckism. Darwin accepted blending inheritance, but Fleeming Jenkin calculated that as it mixed traits, natural selection could not accumulate useful traits. Darwin tried to meet these objections in the fifth edition. Mivart supported directed evolution, and compiled scientific and religious objections to natural selection. In response, Darwin made considerable changes to the sixth edition. The problems of the age of the Earth and heredity were only resolved in the 20th century. By the mid 1870s, most scientists accepted evolution, but relegated natural selection to a minor role as they believed evolution was purposeful and progressive. The range of evolutionary theories during "the eclipse of Darwinism" included forms of "saltationism" in which new species were thought to arise through "jumps" rather than gradual adaptation, forms of orthogenesis claiming that species had an inherent tendency to change in a particular direction, and forms of neo Lamarckism in which inheritance of acquired characteristics led to progress. The minority view of August Weismann, that natural selection was the only mechanism, was called neo Darwinism. It was thought that the rediscovery of Mendelian inheritance invalidated Darwin's views.

Влияние на экономические и политические дебаты

В то время как некоторые, как Спенсер, использовали аналогию с естественным отбором в качестве аргумента против вмешательства государства в экономику в пользу бедных, другие, включая Альфреда Рассела Уоллеса, утверждали, что необходимы действия для устранения социальных и экономических неравенств, чтобы выровнять возможности, прежде чем естественный отбор сможет дальше улучшить человечество. Некоторые политические комментарии, в том числе «Физика и политика» Уолтера Бегехота (1872), пытались распространить идею естественного отбора на конкуренцию между государствами и между человеческими расами. Эти идеи были включены в уже продолжавшиеся усилия некоторых антропологов по предоставлению научных доказательств превосходства европеоидов над небелыми расами и оправданию европейского империализма. Историки отмечают, что большинство этих политических и экономических комментаторов имели лишь поверхностное понимание научной теории Дарвина и в равной степени находились под влиянием других концепций социального прогресса и эволюции, таких как ламаркианские идеи Спенсера и Геккеля, как и работ Дарвина. Дарвин возражал против использования его идей для оправдания военной агрессии и неэтичных деловых практик, поскольку он считал мораль частью приспособленности человека и выступал против полигенеза, идеи о том, что человеческие расы принципиально различны и не имеют общего недавнего предка.

Религиозные взгляды

Книга вызвала широкий спектр религиозных реакций в эпоху меняющихся идей и растущей секуляризации. Поднятые вопросы были сложными, и существовало значительное поле для компромисса. Развитие геологии привело к тому, что оппозиция, основанная на буквальном толковании Книги Бытия, была незначительной, но защита аргумента от замысла и естественной теологии оставалась центральной в дебатах вокруг книги в англоязычном мире. Либеральный теолог Баден Пауэлл защищал эволюционные идеи, утверждая, что появление новых видов следует рассматривать как естественный, а не чудесный процесс. Естественная теология не представляла собой единого учения, и в то время как некоторые, такие как Луи Агассиз, резко критиковали идеи, изложенные в книге, другие стремились к примирению, в котором эволюция рассматривалась как целенаправленный процесс. Во втором издании, вышедшем в январе 1860 года, Дарвин процитировал Кингсли как "знаменитого священнослужителя" и добавил фразу "Богом-Творцом" к заключительному предложению, которое с тех пор звучало так: "жизнь, со всеми своими силами, была изначально вдохнута Богом-Творцом в несколько форм или в одну". Некоторые комментаторы расценили это как уступку религии, о которой Дарвин впоследствии сожалел, и даже в первом издании содержится несколько упоминаний о "творении". Баден Пауэлл высоко оценил "блестящий труд мистера Дарвина, поддерживающий великий принцип саморазвивающихся сил природы". В Америке Аса Грей утверждал, что эволюция является вторичным эффектом или способом действия первопричины – замысла, и опубликовал памфлет в защиту книги с точки зрения теистической эволюции, утверждая, что "естественный отбор не противоречит естественной теологии". Теистическая эволюция стала популярным компромиссом, и Сент-Джордж Джексон Миварт был одним из тех, кто принимал эволюцию, но критиковал натуралистический механизм Дарвина. В конечном итоге стало ясно, что сверхъестественное вмешательство не может быть научным объяснением, и натуралистические механизмы, такие как неоламаркизм, оказались предпочтительнее естественного отбора, поскольку они лучше соответствовали идее целесообразности. Этот вопрос быстро стал центральным в дебатах, поскольку умственные и моральные качества рассматривались как духовные аспекты нематериальной души, а животным духовных качеств не приписывалось. Это противоречие можно было разрешить, предположив, что на пути к человеку произошло какое-то сверхъестественное вмешательство, или рассматривая эволюцию как целенаправленный и прогрессивный подъем человечества на вершину природы. Аса Грей возразил, что это обвинение искажает текст Дарвина. К началу XX века четверо известных авторов "Основ" открыто признали возможность того, что Бог создал мир посредством эволюции, однако фундаментализм вдохновил американский спор о креационизме и эволюции, начавшийся в 1920-х годах. Некоторые консервативные римско-католические писатели и влиятельные иезуиты выступали против эволюции в конце XIX и начале XX века, но другие католические авторы, начиная с Миварта, указывали на то, что ранние Отцы Церкви не интерпретировали Книгу Бытия буквально в этом вопросе. Ватикан официально изложил свою позицию в папской энциклике 1950 года, в которой утверждалось, что эволюция не противоречит католическому учению.

The book produced a wide range of religious responses at a time of changing ideas and increasing secularisation. The issues raised were complex and there was a large middle ground. Developments in geology meant that there was little opposition based on a literal reading of Genesis, but defence of the argument from design and natural theology was central to debates over the book in the English speaking world. thumb|left|The liberal theologian Baden Powell defended evolutionary ideas by arguing that the introduction of new species should be considered a natural rather than a miraculous process. Natural theology was not a unified doctrine, and while some such as Louis Agassiz were strongly opposed to the ideas in the book, others sought a reconciliation in which evolution was seen as purposeful. In the second edition of January 1860, Darwin quoted Kingsley as "a celebrated cleric", and added the phrase "by the Creator" to the closing sentence, which from then on read "life, with its several powers, having been originally breathed by the Creator into a few forms or into one". While some commentators have taken this as a concession to religion that Darwin later regretted, and even in the first edition there are several references to "creation". Baden Powell praised "Mr Darwin's masterly volume [supporting] the grand principle of the self evolving powers of nature". In America, Asa Gray argued that evolution is the secondary effect, or modus operandi, of the first cause, design, and published a pamphlet defending the book in terms of theistic evolution, Natural Selection is not inconsistent with Natural Theology. Theistic evolution became a popular compromise, and St. George Jackson Mivart was among those accepting evolution but attacking Darwin's naturalistic mechanism. Eventually it was realised that supernatural intervention could not be a scientific explanation, and naturalistic mechanisms such as neo Lamarckism were favoured over natural selection as being more compatible with purpose. and quickly became central to the debate, as mental and moral qualities were seen as spiritual aspects of the immaterial soul, and it was believed that animals did not have spiritual qualities. This conflict could be reconciled by supposing there was some supernatural intervention on the path leading to humans, or viewing evolution as a purposeful and progressive ascent to mankind's position at the head of nature. Asa Gray responded that this charge misrepresented Darwin's text. By the early 20th century, four noted authors of The Fundamentals were explicitly open to the possibility that God created through evolution, but fundamentalism inspired the American creation–evolution controversy that began in the 1920s. Some conservative Roman Catholic writers and influential Jesuits opposed evolution in the late 19th and early 20th century, but other Catholic writers, starting with Mivart, pointed out that early Church Fathers had not interpreted Genesis literally in this area. The Vatican stated its official position in a 1950 papal encyclical, which held that evolution was not inconsistent with Catholic teaching.

Современное влияние

thumb|300px|Современное филогенетическое дерево, основанное на анализе генома, демонстрирует систему трех доменов. Различные альтернативные эволюционные механизмы, пользовавшиеся популярностью в период "затмения дарвинизма", оказались несостоятельными по мере накопления знаний о наследственности и мутациях. Полное значение естественного отбора было окончательно признано в 1930-х и 1940-х годах как часть современного эволюционного синтеза. В ходе этого синтеза биологи и статистики, включая Р. А. Фишера, Сеуолла Райта и Дж. Б. С. Холдейна, объединили дарвиновский отбор со статистическим пониманием менделевской генетики. Несмотря на научный консенсус, вокруг преподавания эволюции в школах, особенно в Соединенных Штатах, разгорелись политические споры, имеющие религиозную подоплеку. Интерес к трудам Дарвина сохраняется, и ученые создали обширную литературу, так называемую "Индустрию Дарвина", посвященную его жизни и работе. Сам текст "Происхождения видов" подвергся тщательному анализу, включая издание вариорум, подробно описывающее изменения, внесенные в каждое издание (впервые опубликовано в 1959 году), и конкорданс – исчерпывающий внешний указатель, опубликованный в 1981 году. В 2009 году во всем мире были запланированы мероприятия в честь 150-летия публикации "О происхождении видов" и двухсотлетия со дня рождения Дарвина. Эти мероприятия были посвящены идеям, которые "за последние 150 лет произвели революцию в нашем понимании природы и нашего места в ней". В опросе, проведенном группой академических книготорговцев, издателей и библиотекарей в преддверии Недели академической книги в Соединенном Королевстве, "О происхождении видов" была названа самой влиятельной академической книгой, когда-либо написанной. Книга была названа "высшим свидетельством важности академических книг" и "книгой, изменившей наше мышление во всем".