Введение

Ракообразные (Mantis shrimp) – это плотоядные морские ракообразные отряда Stomatopoda, отделившиеся от других представителей класса Malacostraca около 340 миллионов лет назад. Обычно мантис-креветки вырастают до примерно 5 см в длину, хотя некоторые особи могут достигать 30 см. Карапакс мантис-креветки покрывает только заднюю часть головы и первые четыре сегмента груди. Окраска варьируется от коричневых оттенков до ярких цветов, известно более 520 видов мантис-креветок. Они являются одними из важнейших хищников во многих мелководных тропических и субтропических морских местообитаниях. Однако, несмотря на распространенность, они мало изучены, поскольку многие виды большую часть жизни проводят, укрываясь в норах и расщелинах. Древние ассирийцы называли их «морскими саранчами», в Австралии – «убийцами креветок», а сейчас их иногда называют «раскольниками пальцев» – из-за способности этих животных наносить болезненные раны при неосторожном обращении. Мантис-креветки обладают мощными хватательными конечностями, которые используются для нападения и убийства добычи путем пронзания, оглушения или расчленения. У некоторых видов мантис-креветок имеются специализированные кальцинированные «булавы», способные наносить удары с огромной силой, в то время как другие обладают острыми передними конечностями, используемыми для захвата добычи (отсюда и термин «мантис» в их общем названии).

Экология

Во всем мире обнаружено около 520 видов мантис-креветок; все существующие виды относятся к подотряду Unipeltata, который возник около 250 миллионов лет назад. Эти агрессивные и обычно одиночные морские существа большую часть времени проводят, прячась в скальных образованиях или выкапывая сложные ходы в морском дне. Они редко покидают свои укрытия, кроме как для охоты и смены местоположения, и могут быть активны днем, ночью или в сумерках, в зависимости от вида. В отличие от большинства ракообразных, они иногда охотятся, выслеживают и убивают добычу. Хотя некоторые виды обитают в умеренных морях, большинство населяют тропические и субтропические воды Индийского и Тихого океанов между восточной Африкой и Гавайями.

Среда обитания

Мантис креветки живут в норах, где проводят большую часть своего времени. Две основные категории мантис креветок – копьеносные и дробильные – предпочитают разные места для рытья нор. Выделяют различные группы, определяемые типом клешней, которыми они обладают:

Дробильные мантис креветки обладают гораздо более развитой булавой и более примитивным копьем (которое, тем не менее, довольно острое и все еще используется в боях между сородичами); булава используется для сокрушения и разбивания добычи. Внутренняя сторона концевой части придатка также может иметь острый край, используемый для разрезания добычи во время плавания. Копьеносные мантис креветки вооружены шиповатыми придатками с зазубренными кончиками, используемыми для пронзания и захвата добычи. Оба типа атакуют, быстро раскрывая и замахиваясь своими хватательными клешнями на добычу, и могут нанести серьезный урон жертвам, значительно превосходящим их по размеру. У дробильных мантис креветок эти два оружия используются с ослепительной скоростью, с ускорением 10 400 g (102 000 м/с² или 335 000 футов/с²) и скоростью с места. Из-за такой высокой скорости удара они генерируют заполненные паром пузырьки в воде между придатком и поверхностью удара – известные как кавитационные пузырьки. Даже если первоначальный удар не попадет в добычу, образовавшаяся ударная волна может быть достаточной, чтобы оглушить или убить. Дробильные мантис креветки используют эту способность для атаки крабов, улиток, морских устриц и других моллюсков, а их тупые булавы позволяют им раскалывать панцири жертв на куски. Копьеносные мантис креветки, однако, предпочитают мясо более мягких животных, таких как рыба, которую их шипованные клешни могут легче разрезать и захватить. Придатки изучаются как микромасштабный аналог для новых макромасштабных материалов. Топор: примитивный придаток, который встречается лишь у нескольких видов. Этот план строения тела изучен недостаточно. Шиповые дробильные мантис креветки (молоты или примитивные дробильные): возможно, «недостающее звено», связывающее два наиболее распространенных типа (копьеносных и дробильных) друг с другом. Они очень редки и изучены еще меньше, чем тип "топор".

Глаза

Глаза креветки-богомола расположены на подвижных стебельках и могут двигаться независимо друг от друга. Эта исключительная подвижность позволяет им вращаться во всех трех измерениях, однако положение глаз не оказывает влияния на восприятие окружающей среды. Считается, что они обладают самыми сложными глазами в животном царстве и наиболее сложной передней частью зрительной системы из всех когда-либо обнаруженных. По сравнению с тремя типами фоторецепторных клеток, которыми обладают глаза человека, глаза креветки-богомола содержат от 12 до 16 типов. Более того, некоторые из этих стоматопод могут настраивать чувствительность своего цветового зрения в длинноволновом диапазоне, чтобы адаптироваться к окружающей среде. Это явление, называемое «спектральной настройкой», специфично для каждого вида. Cheroske и др. не наблюдали спектральной настройки у Neogonodactylus oerstedii, вида, обитающего в наиболее монотонной естественной фототической среде. У N. bredini, вида с разнообразными местами обитания, от глубины 5 до 10 м (хотя его можно встретить и на глубине до 20 м), наблюдалась спектральная настройка, но способность изменять длины волн максимального поглощения была менее выражена, чем у N. wennerae, вида с гораздо большим разнообразием экологических/фототических местообитаний. Предполагается, что разнообразие спектральной настройки у стоматопод также напрямую связано с мутациями в связывающем кармане опсина в сетчатке. Несмотря на впечатляющий диапазон длин волн, которые креветки-богомолы способны видеть, они не могут различать длины волн, отличающиеся менее чем на 25 нм. Считается, что неспособность различать близко расположенные длины волн позволяет этим организмам определять окружающую среду с минимальной задержкой обработки. Минимальная задержка в оценке окружающей среды важна для креветок-богомолов, поскольку они территориальны и часто вступают в схватки. Каждый сложный глаз состоит из десятков тысяч омматидиев – скоплений фоторецепторных клеток. У креветок-богомолов из надотрядов Gonodactyloidea, Lysiosquilloidea и Hemisquilloidea средняя полоса состоит из шести омматидиальных рядов. Ряды 1–4 обрабатывают цвета, а ряды 5 и 6 обнаруживают циркулярно или линейно поляризованный свет. В рядах 1–4 содержится 12 типов фоторецепторов, четыре из которых обнаруживают ультрафиолетовый свет. Ряды 1–4 средней полосы специализируются на цветовом зрении в диапазоне от глубокого ультрафиолета до дальнего красного. Их ультрафиолетовое зрение может обнаруживать пять различных частотных диапазонов в глубоком ультрафиолете. Для этого они используют два фоторецептора в сочетании с четырьмя различными цветовыми фильтрами. В настоящее время считается, что они нечувствительны к инфракрасному свету. Оптические элементы в этих рядах имеют восемь различных классов зрительных пигментов, а рабдом (область глаза, поглощающая свет из одного направления) разделен на три различных пигментированных слоя (яруса), каждый из которых предназначен для разных длин волн. Три яруса в рядах 2 и 3 разделены цветовыми фильтрами (интрарабдомиальными фильтрами), которые можно разделить на четыре отдельных класса, по два класса в каждом ряду. Они организованы как сэндвич: ярус, цветовой фильтр одного класса, снова ярус, цветовой фильтр другого класса, и затем последний ярус. Эти цветовые фильтры позволяют креветкам-богомолам видеть в разнообразном цветовом диапазоне. Без фильтров сами пигменты охватывают лишь небольшой сегмент видимого спектра, примерно от 490 до 550 нм. Ряды 5 и 6 также разделены на разные ярусы, но имеют только один класс зрительного пигмента, девятый класс, и специализируются на поляризационном зрении. В зависимости от вида они могут обнаруживать циркулярно поляризованный свет, линейно поляризованный свет или и то, и другое. Десятый класс зрительного пигмента находится в верхнем и нижнем полушариях глаза и четыре – для анализа поляризованного света. Для сравнения, у большинства людей всего четыре зрительных пигмента, из которых три предназначены для цветового зрения, а хрусталик человеческого глаза блокирует ультрафиолетовый свет. Визуальная информация, покидающая сетчатку, обрабатывается в многочисленные параллельные потоки данных, направляющиеся в мозг, что значительно снижает аналитические требования на более высоких уровнях. Сообщается, что шесть видов креветок-богомолов способны обнаруживать циркулярно поляризованный свет, что не было задокументировано ни у одного другого животного, и неизвестно, присутствует ли он у всех видов. Некоторые из их биологических четвертьволновых пластинок работают более равномерно во всем видимом спектре, чем любая современная искусственная поляризационная оптика, и это может вдохновить новые типы оптических сред, которые превзойдут технологию Blu-ray дисков начала XXI века. Вид Gonodactylus smithii является единственным известным организмом, способным одновременно обнаруживать четыре компоненты линейной и две компоненты круговой поляризации, необходимые для измерения всех четырех параметров Стокса, которые дают полное описание поляризации. Таким образом, считается, что он обладает оптимальным поляризационным зрением. Это единственное животное, известное динамическим поляризационным зрением. Это достигается за счет вращательных движений глаз, чтобы максимизировать контраст поляризации между сфокусированным объектом и его фоном. Поскольку каждый глаз двигается независимо от другого, это создает два отдельных потока визуальной информации. Средняя полоса охватывает только около 5–10° поля зрения в любой момент времени, но, как и у большинства ракообразных, глаза креветок-богомолов расположены на стебельках. У креветок-богомолов движение глаз на стебельках необычайно свободно и может быть приведено в движение до 70° во всех возможных осях движения восемью глазными мышцами, разделенными на шесть функциональных групп. Используя эти мышцы для сканирования окружающей среды средней полосой, они могут добавлять информацию о формах, очертаниях и ландшафте, которую не могут обнаружить верхние и нижние полушария глаз. Они также могут отслеживать движущиеся объекты, используя большие, быстрые движения глаз, когда два глаза двигаются независимо друг от друга. Комбинируя различные методы, включая движения в одном направлении, средняя полоса может охватить очень широкий диапазон поля зрения. Огромное разнообразие фоторецепторов креветок-богомолов, вероятно, является результатом древних событий дупликации генов. Одним из интересных следствий этой дупликации является отсутствие корреляции между количеством транскриптов опсина и физиологически экспрессированными фоторецепторами.

Предлагаемые преимущества зрительной системы

Какие преимущества дает чувствительность к поляризации, неясно; однако поляризованное зрение используется другими животными для сексуальной сигнализации и секретной коммуникации, избегающей внимания хищников. Этот механизм может обеспечивать эволюционное преимущество, поскольку требует лишь небольших изменений в клетках глаза и легко может привести к естественному отбору. Глаза креветок-богомолов могут позволять им распознавать различные типы кораллов, добычу (часто прозрачную или полупрозрачную), или хищников, таких как барракуды, имеющие переливающиеся чешуи. Альтернативно, способ их охоты (сверхбыстрые движения клешней) может требовать очень точной информации о расстоянии, что, в свою очередь, требует точного восприятия глубины. Во время брачных ритуалов креветки-богомолы активно флуоресцируют, а длина волны этой флуоресценции соответствует длинам волн, воспринимаемым пигментами их глаз. Самки становятся способными к размножению только в определенные фазы приливного цикла, поэтому способность воспринимать фазы луны может помочь избежать бесплодных попыток спаривания. Это также может давать этим креветкам информацию о размере прилива, что важно для видов, обитающих в мелководье у берега. Способность видеть ультрафиолетовый свет может позволять обнаруживать добычу, которую иначе трудно заметить на коралловых рифах. Она обладает схожим набором чувствительностей с человеческой зрительной системой, но работает в противоположном направлении. В человеческом мозге нижняя височная кора содержит огромное количество нейронов, специфичных к цвету, которые обрабатывают зрительные импульсы от глаз для извлечения информации о цвете. Креветка-богомол вместо этого использует различные типы фоторецепторов в своих глазах для выполнения той же функции, что и нейроны человеческого мозга, что приводит к жестко запрограммированной и более эффективной системе для животного, которому требуется быстрая идентификация цвета. У людей меньше типов фоторецепторов, но больше нейронов, настроенных на цвет, в то время как у креветок-богомолов, по-видимому, меньше цветовых нейронов и больше классов фоторецепторов. Однако исследование 2022 года не выявило однозначных доказательств существования исключительно "штрих-кодовой" визуальной системы, как описано выше. Стоматоподы вида Haptosquilla trispinosa смогли различать цвета высокой и низкой насыщенности от серого, что противоречит результатам, полученным Тоуном и его коллегами.

Поведение

Креветки-мантисы долгоживущие и демонстрируют сложное поведение, такое как ритуальные бои. Некоторые виды используют флуоресцентные узоры на теле для сигнализации как своим сородичам, так и, возможно, другим видам, расширяя спектр своих поведенческих сигналов. Они хорошо учатся и обладают хорошей памятью, способны узнавать отдельных соседей, с которыми часто взаимодействуют. Узнавать их они могут по визуальным признакам и даже по индивидуальному запаху. Многие развили сложное социальное поведение для защиты своей территории от соперников. За свою жизнь они могут совершить от 20 до 30 эпизодов размножения. В зависимости от вида, яйца могут откладываться и вынашиваться в норе, либо переноситься под брюшком самки до вылупления. В зависимости от вида, самцы и самки могут встречаться только для спаривания, либо формировать моногамные, долгосрочные отношения. У моногамных видов креветки-мантисы остаются с одним партнером до 20 лет. Они совместно используют одну нору и могут координировать свои действия. Забота о яйцах часто осуществляется обоими родителями (бипарентальная забота). У Pullosquilla и некоторых видов Nannosquilla самка откладывает два кладки яиц – одну, за которой ухаживает самец, и одну – самка. В других видах самка заботится о яйцах, а самец охотится для обоих. После вылупления потомство может до трех месяцев находиться в стадии планктона. Хотя у стоматопод обычно наблюдаются стандартные типы движений, характерные для настоящих креветок и лобстеров, один вид, Nannosquilla decemspinosa, был замечен переворачивающимся в подобие колеса. Этот вид обитает на мелководных песчаных участках. Во время отлива N. decemspinosa часто оказывается выброшенной на берег из-за своих коротких задних ног, которых достаточно для передвижения в воде, но недостаточно на суше. Тогда креветка-мантис совершает кувырок вперед, пытаясь докатиться до следующего приливного бассейна. N. наблюдалась многократно перекатывающейся, но обычно особи преодолевают расстояние менее .

Кулинарное применение

В японской кухне креветки-богомолы, известные как шако (蝦蛄), употребляются в пищу варёными в качестве топпинга для суши, а иногда и сырыми в виде сашими. Креветки-богомолы в изобилии встречаются вдоль побережья Вьетнама, где они известны как bề bề, tôm tích или tôm tít. В таких регионах, как Нячанг, их называют bàn chải из-за их сходства со щёткой. Креветку можно готовить на пару, варить, жарить на гриле или сушить, приправляя перцем, солью и лаймом, рыбным соусом и тамариндом или фенхелем. В кантонской кухне креветку-богомола называют «креветкой, мочащейся», из-за её привычки выстреливать струёй воды, когда её поднимают. После приготовления их мясо больше напоминает мясо лобстеров, чем креветок, и, как у лобстеров, их панцирь довольно твёрдый и требует усилий, чтобы его расколоть. Один из распространённых способов приготовления – сначала обжарить во фритюре, а затем обжарить с чесноком и перцем чили. Их также можно варить или готовить на пару. В странах Средиземноморья креветка-богомол Squilla mantis является распространённым морепродуктом, особенно на побережье Адриатического моря (canocchia) и в заливе Кадис (galera). На Филиппинах креветку-богомола называют tatampal, hipong dapa, pitik pitik или alupihang dagat, и её готовят и едят как любую другую креветку. В Кирибати креветки-богомолы, известные как te waro на языке гильбертцев, встречаются в изобилии и употребляются в пищу варёными. На Гавайях некоторые креветки-богомолы выросли до необычно больших размеров в загрязнённой воде канала Гранд-Ала-Вай в Вайкики. Опасности, обычно связанные с употреблением морепродуктов, выловленных в загрязнённых водах, присутствуют и в этих креветках-богомолах. Особенно красочным и востребованным в торговле является павлиний богомол. Некоторые аквариумисты ценят креветок-богомолов, в то время как другие считают их вредными вредителями, поскольку они являются прожорливыми хищниками, поедающими других желательных обитателей аквариума. Кроме того, некоторые виды, роющие норы в скалах, могут нанести живым камням больше вреда, чем хотелось бы аквариумисту. Живые камни с норами креветок-богомолов считаются полезными в торговле морскими аквариумами и часто собираются. Кусок живого камня нередко заносит в аквариум живую креветку-богомола. Попав в аквариум, она может питаться рыбой и другими обитателями, и её очень трудно поймать, когда она обосновалась в хорошо заселённом аквариуме. Хотя есть сообщения о том, что эта креветка разбивает стеклянные аквариумы, это случается редко и обычно является результатом содержания креветки в слишком маленьком аквариуме. Хотя стомаподы не едят кораллы, богомолы-дробители могут повредить их, если попытаются поселиться внутри них.

Эволюционная история

Хотя девонские эоптериды предполагались ранними стомаподами, их фрагментарные известные останки делают это отнесение неопределённым. Самые древние представители Unipeltata датируются триасовым периодом.

Эволюция брони креветок-мантисов в бою

В своем исследовании исследователи стремились изучить механику, лежащую в основе тельсона креветок-богомолвиц, особенно сосредоточившись на том, демонстрируют ли виды, участвующие в ритуализованных боях, известных как спарринг, специализированные адаптации для сопротивления ударам по сравнению с видами, не участвующими в спарринге. Они выбрали 15 различных видов креветок-богомолвиц, представляющих как спарринговые, так и неспарринговые группы, и провели эксперименты для оценки сопротивления ударам их тельсонов. Используя метод, называемый испытаниями с падением шара, исследователи оценили, насколько хорошо тельсоны каждого вида выдерживают высокие ударные нагрузки. Они обнаружили, что у всех видов тельсоны функционировали подобно жестким пружинам, эффективно рассеивая большую часть энергии от ударов. Это указывает на то, что тельсоны обладают присущими свойствами, которые делают их естественно приспособленными к поглощению и рассеиванию энергии удара, независимо от спаррингового поведения вида. Несмотря на общий механизм, наблюдаемый во всех тельсонах, исследователей особенно интересовало, развили ли спарринговые виды более прочные тельсоны, устойчивые к ударам, по сравнению с видами, не участвующими в спарринге. Однако их анализ не предоставил последовательных доказательств в поддержку этой гипотезы. Хотя у некоторых видов наблюдались различия в сопротивлении ударам, эти различия не были последовательно связаны со спарринговым поведением. Кроме того, исследователи изучили, можно ли использовать определенные характеристики тельсонов, такие как их размер или структура, в качестве индикаторов размера тела или спаррингового поведения. Они обнаружили, что хотя некоторые параметры удара коррелировали с массой тела у определенных видов, не было общей закономерности, указывающей на то, что характеристики тельсона могут надежно предсказывать размер тела или спарринговое поведение у всех изученных видов креветок-богомолвиц. В целом, исследование показывает, что, хотя тельсоны креветок-богомолвиц обладают врожденными свойствами сопротивления ударам, нет убедительных доказательств в поддержку идеи о том, что спарринговые виды развили специализированные адаптации тельсона для боя.