Жизненные циклы организмов: стадии и типы

Введение

Серия стадий организма

В биологии биологический жизненный цикл (или просто жизненный цикл, когда биологический контекст ясен) — это серия стадий жизни организма, начинающаяся как зигота, часто в яйце, и завершающаяся взрослым организмом, способным к размножению и производящим потомство в виде новой зиготы, которая затем сама проходит через ту же серию стадий, и процесс повторяется циклически. «Эта концепция тесно связана с понятиями истории жизни, развития и онтогенеза, но отличается от них акцентом на возобновлении». Жизненные циклы, включающие половое размножение, характеризуются чередованием гаплоидных (n) и диплоидных (2n) стадий, то есть происходит изменение плоидности. Для перехода из диплоидного состояния в гаплоидное необходим мейоз. В зависимости от изменений плоидности выделяют три типа циклов: гаплонтический жизненный цикл — гаплоидная стадия многоклеточная, а диплоидная — одноклеточная, мейоз является «зиготическим». диплонтический жизненный цикл — диплоидная стадия многоклеточная, формируются гаплоидные гаметы, мейоз является «гаметическим». гаплодиплонтический жизненный цикл (также называемый диплогаплонтическим, диплобионтическим или дибионтическим жизненным циклом) — присутствуют многоклеточные диплоидные и гаплоидные стадии, мейоз является «спорическим». Циклы различаются по времени, когда происходит митоз (рост). Зиготический и гаметический мейозы имеют одну митотическую стадию: митоз происходит в течение n-фазы зиготического мейоза и в течение 2n-фазы гаметического мейоза. Следовательно, зиготический и гаметический мейозы коллективно называются «хаплобионтическими» (одна митотическая фаза, не следует путать с гаплонтическим). Спорический мейоз, напротив, имеет митоз в двух стадиях, как на диплоидной, так и на гаплоидной стадиях, называемых «диплобионтическими» (не следует путать с диплонтическими).

Открытие

Исследование размножения и развития организмов проводилось многими ботаниками и зоологами. Вильгельм Хофмайстер продемонстрировал, что чередование поколений – это признак, объединяющий растения, и опубликовал этот результат в 1851 году (см. Половое размножение растений). Некоторые термины (хаплобионт и диплобионт), используемые для описания жизненных циклов, были первоначально предложены Нильсом Сведелиусом для описания водорослей, а затем стали применяться и к другим организмам. Другие термины (автогамия и гамонтогамия), используемые для описания жизненных циклов простейших, были введены Карлом Готтлибом Греллом. Описание сложных жизненных циклов различных организмов способствовало опровержению представлений о самозарождении в 1840-х и 1850-х годах.

Жизненный цикл паразитов

Паразиты зависят от эксплуатации одного или нескольких хозяев. Те, которым необходимо заразить более одного вида хозяина для завершения жизненного цикла, имеют сложные или непрямые жизненные циклы. Например, у дирофилярии иммитис, или сердечного червя, жизненный цикл непрямой. Микрофилярии должны быть сначала проглочены самкой комара, где они развиваются до инфекционной личиночной стадии. Затем комар кусает животное и передает инфекционные личинки, которые мигрируют в легочную артерию и превращаются во взрослых особей. Паразиты, заражающие один вид, имеют прямые жизненные циклы. Примером паразита с прямым жизненным циклом является анкилостома канина, или собачий крючковый червь. Они развиваются до инфекционной стадии личинок в окружающей среде, затем проникают через кожу собаки непосредственно и созревают до взрослых особей в тонком кишечнике. Если для завершения своего жизненного цикла паразиту необходимо заразить конкретного хозяина, то он считается облигатным паразитом этого хозяина; иногда инфекция является факультативной – паразит может выжить и завершить свой жизненный цикл, не заражая данный вид хозяина. Паразиты иногда заражают хозяев, в которых не могут завершить свой жизненный цикл; это резервуарные хозяева. Хозяин, в котором паразиты размножаются половым путем, известен как окончательный, главный или первичный хозяин. В промежуточных хозяевах паразиты либо не размножаются, либо размножаются бесполым путем, но паразит всегда развивается до новой стадии в этом типе хозяина. В некоторых случаях паразит заражает хозяина, но не претерпевает никакого развития; такие хозяева известны как паратенные или транспортные хозяева. Паратенный хозяин может способствовать увеличению вероятности передачи паразита окончательному хозяину. Например, кошачий легочный червь (Aelurostrongylus abstrusus) использует слизня или улитку в качестве промежуточного хозяина; личинка первой стадии проникает в моллюска и развивается до личинки третьей стадии, которая является инфекционной для окончательного хозяина – кошки. Если мышь съест слизня, личинка третьей стадии проникнет в ткани мыши, но не будет развиваться дальше.

Parasites depend on the exploitation of one or more hosts. Those that must infect more than one host species to complete their life cycles are said to have complex or indirect life cycles. Dirofilaria immitis, or the heartworm, has an indirect life cycle, for example. The microfilariae must first be ingested by a female mosquito, where it develops into the infective larval stage. The mosquito then bites an animal and transmits the infective larvae into the animal, where they migrate to the pulmonary artery and mature into adults. Those parasites that infect a single species have direct life cycles. An example of a parasite with a direct life cycle is Ancylostoma caninum, or the canine hookworm. They develop to the infective larval stage in the environment, then penetrate the skin of the dog directly and mature to adults in the small intestine. If a parasite has to infect a given host in order to complete its life cycle, then it is said to be an obligate parasite of that host; sometimes, infection is facultative—the parasite can survive and complete its life cycle without infecting that particular host species. Parasites sometimes infect hosts in which they cannot complete their life cycles; these are accidental hosts. A host in which parasites reproduce sexually is known as the definitive, final or primary host. In intermediate hosts, parasites either do not reproduce or do so asexually, but the parasite always develops to a new stage in this type of host. In some cases a parasite will infect a host, but not undergo any development, these hosts are known as paratenic or transport hosts. The paratenic host can be useful in raising the chance that the parasite will be transmitted to the definitive host. For example, the cat lungworm (Aelurostrongylus abstrusus) uses a slug or snail as an intermediate host; the first stage larva enters the mollusk and develops to the third stage larva, which is infectious to the definitive host—the cat. If a mouse eats the slug, the third stage larva will enter the mouse's tissues, but will not undergo any development.

Эволюция

Примитивный тип жизненного цикла, вероятно, состоял из гаплоидных особей с бесполым размножением. Однако эти эукариоты, вероятно, изначально не были бесполыми, а утратили способность к половому размножению, либо это еще не было обнаружено. Многие эукариоты (включая животных и растения) демонстрируют бесполое размножение, которое может быть факультативным или облигатным в жизненном цикле, при этом половое размножение происходит с разной частотой. Отдельные организмы, участвующие в биологическом жизненном цикле, обычно стареют и умирают, в то время как клетки этих организмов, обеспечивающие связь между последовательными поколениями жизненного цикла (клетки зародышевой линии и их потомки), потенциально бессмертны. В основе этого различия лежит фундаментальная проблема биологии. Русский биолог и историк Жорж А. Медведев считал, что одной лишь точности репликации генома и других синтетических систем недостаточно для объяснения бессмертия зародышевых линий. Скорее, Медведев полагал, что известные особенности биохимии и генетики полового размножения указывают на наличие уникальных процессов поддержания и восстановления информации на стадии гаметогенеза биологического жизненного цикла. В частности, Медведев считал, что наиболее важные возможности для сохранения информации в зародышевых клетках создаются рекомбинацией во время мейоза и восстановлением ДНК; он рассматривал эти процессы как способные восстанавливать целостность ДНК и хромосом, повреждения которых вызывают необратимое старение в не зародышевых клетках, например, соматических. Бессмертие клеточной линии зависит от поддержания потенциала клеточного деления. Этот потенциал может быть утрачен в любой конкретной линии из-за повреждения клеток, терминальной дифференцировки, как это происходит в нервных клетках, или запрограммированной клеточной гибели (апоптоза) в процессе развития. Поддержание потенциала клеточного деления биологического жизненного цикла в последующих поколениях зависит от предотвращения и точного восстановления клеточных повреждений, особенно повреждений ДНК. У половых организмов преемственность зародышевой линии в последующих поколениях клеточного цикла зависит от эффективности процессов предотвращения повреждения ДНК и восстановления тех повреждений ДНК, которые все же возникают. Половые процессы у эукариотов обеспечивают возможность эффективного восстановления повреждений ДНК в зародышевой линии посредством гомологичной рекомбинации.

The primitive type of life cycle probably had haploid individuals with asexual reproduction. However, these eukaryotes probably are not primitively asexual, but have lost their sexual reproduction, or it just was not observed yet. Many eukaryotes (including animals and plants) exhibit asexual reproduction, which may be facultative or obligate in the life cycle, with sexual reproduction occurring more or less frequently. Individual organisms participating in a biological life cycle ordinarily age and die, while cells from these organisms that connect successive life cycle generations (germ line cells and their descendants) are potentially immortal. The basis for this difference is a fundamental problem in biology. The Russian biologist and historian Zhores A. Medvedev considered that the accuracy of genome replicative and other synthetic systems alone cannot explain the immortality of germlines. Rather Medvedev thought that known features of the biochemistry and genetics of sexual reproduction indicate the presence of unique information maintenance and restoration processes at the gametogenesis stage of the biological life cycle. In particular, Medvedev considered that the most important opportunities for information maintenance of germ cells are created by recombination during meiosis and DNA repair; he saw these as processes within the germ line cells that were capable of restoring the integrity of DNA and chromosomes from the types of damage that cause irreversible ageing in non germ line cells, e. g. somatic cells. The immortality of a cell lineage depends on the maintenance of cell division potential. This potential may be lost in any particular lineage because of cell damage, terminal differentiation as occurs in nerve cells, or programmed cell death (apoptosis) during development. Maintenance of cell division potential of the biological life cycle over successive generations depends on the avoidance and the accurate repair of cellular damage, particularly DNA damage. In sexual organisms, continuity of the germline over successive cell cycle generations depends on the effectiveness of processes for avoiding DNA damage and repairing those DNA damages that do occur. Sexual processes in eukaryotes provide an opportunity for effective repair of DNA damages in the germ line by homologous recombination.