Введение

Золотокоронник (Regulus regulus) — очень маленькая певчая птица из семейства корольковых. Его красочные золотые перья на голове, а также название "король птиц" в европейском фольклоре, послужили источником его английского и научного названий. Научное название R. regulus означает «маленький король» или принц. Выделяют несколько подвидов, распространенных на обширной территории, включающей большую часть Палеарктики, а также острова Макаронезии и Исландии. Птицы, гнездящиеся на севере и востоке ареала, мигрируют на юг на зимовку. У этой птички зеленоватая спина, беловатое брюшко и две белые полосы на крыльях. У неё простое лицо с контрастными черными глазами и яркий хохолок на голове: оранжево-желтый у самцов и желтый у самок, который демонстрируется в период размножения. Она внешне похожа на чечёточку (Regulus ignicapilla), с которой разделяет большую часть европейского ареала, но у чечёточки бронзовые плечи и более выраженный рисунок на лице. Песня состоит из повторения высоких, тонких звуков, немного выше по тону, чем у её ближайшего родственника. Птицы, обитающие на Канарских островах, теперь разделены на два подвида золотокоронника, хотя ранее считались подвидом чечёточки или отдельным видом Regulus teneriffae. Золотокоронник гнездится в хвойных лесах и садах, строя компактное трехслойное гнездо на ветке дерева. Самка высиживает от десяти до двенадцати яиц, а обоими родителями птенцы выкармливаются; повторные выводки обычны. Эта птичка постоянно в движении, ищет насекомых, а зимой часто встречается в стаях синиц. На неё могут нападать хищные птицы, и она может быть поражена паразитами, но благодаря широкому ареалу и большой популяции не вызывает опасений с точки зрения охраны природы.

Описание

Золотополосиковая королёк – самая маленькая европейская птица. В период размножения гребень приподнимается, делая характерную оранжевую полосу самца гораздо более заметной.

Идентификация

Золотую корольку обычно легко отличить от других мелких птиц в ее ареале, но при плохой видимости ее можно спутать с обыкновенной огненной королькой или желтоголовым пеночкой. У взрослой обыкновенной огненной корольки характерный рисунок на лице, проявляющийся в ярком белом надбровье (суперцилии) и черной полосе над глазом, а у молодняка обычно достаточно этого рисунка, чтобы легко отличить ее от однотонной золотой корольки. У желтоголового пеночка желтоватое надбровье и светлая теменная полоса, поэтому рисунок головы также отличается. Рубиновоголовый королек, американский вид рода Regulus и редкий залётный вид в Европе, может быть сложнее идентифицировать. У него простое лицо, как у его старосветского сородича, но у самца красный хохолок без желтого или черного окаймления. Самки и молодые рубиновоголовые корольки лишены рубиново-красного пятна на макушке, но по сравнению с аналогично безхохолковым молодым золотым корольком, американская птица крупнее, имеет заметное беловатое кольцо вокруг глаза и желтоватые полосы на крыльях. Песни золотых королек материковой Европы незначительно варьируются по всему ареалу и состоят из одного типа песни, однако в изолированных макаронезийских популяциях наблюдается гораздо больше различий. Различия существуют не только между островами и внутри одного острова, но и отдельные самцы на Азорских островах могут иметь до трех типов песен. Диалекты Азорских островов делятся на две основные группы, ни одна из которых не вызывала ответа у самцов европейских золотых королек в экспериментах с воспроизведением звуков. На Канарских островах также выделяют две основные диалектные группы: широко распространенную, схожую с европейской, и другую, ограниченную горами Тенерифе.

Таксономия

Корольковые – небольшая группа птиц, иногда включаемая в состав пеночковых Старого Света, но чаще выделяемая в отдельное семейство, особенно учитывая, что недавние исследования показывают, что, несмотря на поверхностное сходство, они филогенетически далеки от пеночковых. Названия семейства Regulidae и рода Regulus происходят от латинского *regulus*, уменьшительной формы от *rex* – король. Золотокоронник был впервые описан Карлом Линнеем в его *Systema Naturae* в 1758 году как *Motacilla regulus* (охарактеризованный как [*Motacilla*] remigibus secundariis exteriori margine flavis, medio albis). В 1790 году английский натуралист Джон Лэтем отнес его к роду *Sylvia*, а в 1800 году французский зоолог Жорж Кювье – к нынешнему роду. Вопрос о родстве огненного королькового (или тайваньского огненного королькового) *Regulus goodfellowi* с Тайваня также вызывает много споров. Иногда его рассматривают как подвид огненного королькового, но его территориальная песня напоминает песни гималайских популяций золотокоронника, а генетические данные свидетельствуют о том, что он является ближайшим родственником именно этого вида и, несмотря на альтернативное название, лишь отдаленно связан с огненным корольковым. Огненный корольковый отделился от золотокоронника 3,0–3,1 млн лет назад. В континентальной Евразии выделяют девять общепризнанных и очень похожих подвидов, различающихся лишь деталями, такими как оттенок оперения. На генетическом уровне две центральноазиатские формы, *R. r. sikkimensis* и *R. r. himalayensis*, очень близки друг к другу и дифференцировались относительно недавно, однако они отделились от западных подвидов около 2,8 млн лет назад. *R. r. regulus* (Linnaeus, 1758). Размножается в большей части Европы; это номинативный подвид. *R. r. himalayensis* (Bonaparte, 1856). Размножается в Гималаях; похож на номинативный подвид, но слегка светлее сверху и с более белыми нижними частями тела. *R. r. japonensis* (Blakiston, 1862). Размножается в Восточной Азии, включая Японию, Корею, Китай и Сибирь; он зеленее и имеет более темные верхние части тела, чем номинативная форма, а также широкие белые полосы на крыльях. *R. r. tristis* (Pleske, 1892). Размножается в Китае и Центральной Азии, зимует в северо-восточном Афганистане. Сообщения об этой форме из Ладакха, представленные Майнертцхагеном, считаются поддельными. Отличается тем, что черные края на хохолке в основном отсутствуют. Корона самца более желтая, чем у других форм, а нижние части тела гораздо тусклее и сероватые. *R. r. coatsi* (Sushkin, 1904). Размножается в России и Центральной Азии и светлее номинативного подвида сверху. *R. r. yunnanensis* (Rippon, 1906). Размножается в Восточных Гималаях, Бирме и Китае; похож на *R. r. sikkimensis*, но в целом темнее, с темно-зелеными верхними частями тела и более темными охристыми нижними частями. *R. r. hyrcanus* (Zarudny, 1910). Размножается только в Иране; похож на *R. r. buturlini*, но немного темнее. *R. r. buturlini* (Loudon, 1911). Размножается в Восточной Европе, на Кавказе и в Центральной Азии. Светлее номинативного подвида сверху и серо-зеленый, а не оливковый. *R. r. sikkimensis* (Meinertzhagen R. & Meinertzhagen A., 1926). Размножается в Индии и Китае. Темнее, чем *R. r. himalayensis*, и зеленее, чем номинативный подвид.

Атлантические острова

Две группы таксонов корольки встречаются на атлантических островах Макаронезии. Птицы на Канарских островах – древние колонисты, в то время как на Азорских островах они появились относительно недавно. На Мадейре корольки не встречаются, там обитает только мадейрский огненный королек (Regulus madeirensis). Канарские острова были колонизированы в две волны. Первым этапом была заселение Тенерифе и Ла-Гомеры 1,9–2,3 миллиона лет назад, за которым последовало отдельное вторжение на Эль-Иерро и Ла-Пальму 1,3–1,8 миллиона лет назад. Эти птицы иногда рассматривались как подвид обыкновенного огненного королка или как отдельный вид корольков. Их иногда называли тенерифским корольком, независимо от того, на каком острове они обитали; однако исследование 2006 года вокализаций этих птиц показало, что они фактически включают два подвида корольков, различающихся по голосу: R. r. teneriffae, встречающийся на Тенерифе, и недавно описанный подвид R. r. ellenthalerae – западный канарский королек, обитающий на небольших островах Ла-Пальма и Эль-Иерро. Тенерифский королек (R. r. teneriffae Seebohm, 1883) встречается на Тенерифе и Ла-Гомере, Канарские острова; это отличительный, небольшой подвид с черным лбом и розовато-бурыми нижними частями тела. Западный канарский королек (R. r. ellenthalerae Päckert et al., 2006) обитает на Ла-Пальме и Эль-Иерро, Канарские острова. Различия в песнях, генетике и морфологии позволяют предположить, что Азорские острова были колонизированы в ходе единого вторжения в позднем плейстоцене, около 100 000 лет назад. Вероятно, первоначальная колонизация произошла на самых восточных островах, с последующим распространением на центральные и западные группы островов из западной кальдеры Сан-Мигеля, где встречаются как восточные, так и западные типы песен. Королек Сан-Мигеля (R. r. azoricus Seebohm, 1883) встречается только на Сан-Мигеле, Азорские острова; он похож на R. r. inermis, за исключением того, что нижние части тела более оливково-бурые. Западный азорский королек (R. r. inermis Murphy & Chapin, 1929) обитает на Флореш, Файале, Терсейре, Сан-Жорже и Пику, Азорские острова; его верхняя часть тела имеет более тёмный оливково-зелёный цвет, чем у номинативной формы, а нижняя часть также более тёмная. Королек Санта-Марии (R. r. sanctaemariae Vaurie, 1954) встречается только на острове Санта-Мария (Азоры); он светлее других азорских подвидов и беловатый снизу.

Окаменелости

Есть несколько плейстоценовых находок (от 2,6 миллиона до 12 000 лет назад) из Европы, относящихся к современным видам рода Regulus, в основном к корольковым золотистым или неидентифицированным до видового уровня. Единственная окаменелость вымершего вида Regulus – левая локтевая кость возрастом 2,6–1,95 миллиона лет, обнаруженная в Болгарии, которая была отнесена к вымершему виду Regulus bulgaricus. Линия корольковых золотистых отделилась от этого, предположительно, предка обыкновенного огненного королька в среднем плейстоцене.

Распространение и среда обитания

Золотоглазка размножается в зрелых низинных и горных хвойных лесах, преимущественно до , и иногда до . Она использует ель, лиственницу, сосну обыкновенную, серебристую ель и горную сосну, а в антропогенных ландшафтах также интродуцированные хвойные породы, такие как псевдотсуга. По окончании периода размножения этот вид легко переходит на лиственные деревья и кустарники, вересковые пустоши и подобные более открытые биотопы. На Фарерских островах размножение происходит непостоянно. Золотоглазка отмечалась как залётная птица в Иордании и Марокко. Способность этой крошечной птицы откладывать жир негативно страдает при плохом состоянии здоровья. В Венгрии золотоглазки, временно останавливающиеся во время миграции, чаще всего встречались в зарослях кустарников, включая тёрн, боярышник и грушу, которые обеспечивали некоторую защиту от перепелятников. Самки мигрировали немного раньше самцов, но в целом самцов было больше, при среднем половом соотношении 1,6:1. Золотоглазки могут пролетать за один день, хотя при сильном встречном ветре они держатся ниже. Это ручная и любопытная птица, и уставшие перелетные особи приземляются рядом с людьми или на них, иногда ища пищу на одежде. Более теплая весенняя погода стимулирует рост растений, тем самым подготавливая среду обитания для возвращающихся мигрантов. Наибольший эффект наблюдается в Западной и Центральной Европе.

Разведение

Золотокоронник моногамен. Самец поет в период размножения, обычно во время поиска корма, а не с насеста. У него есть демонстрационное поведение, включающее поклон головы в сторону другой птицы и поднятие цветного хохолка. Однако на очень небольших участках хвойного леса редко встречаются золотокоронник и огненноголовый королек, совместно использующие территории; присутствует либо один, либо другой вид, но не оба сразу. Самец золотокоронника защищает свою территорию от представителей обоих видов, иногда включая в свою песню элементы песни огненноголового королька. Гнездо золотокоронника – это хорошо изолированная чашевидная конструкция из трех слоев. Внешний слой гнезда состоит из мха, мелких веточек, паутины и лишайников, паутиной также скрепляются гнездо с тонкими ветвями, которые его поддерживают. Средний слой – мох, который выстлан внутренним слоем из перьев и шерсти. Строительством занимаются оба пола, хотя большая часть работы ложится на самку. Гнездо часто подвешивается к висячей ветке, обычно не на большой высоте, хотя Эрик Симмс сообщал о гнездах на высоте от… Одна пара построила гнездо прямо над гнездом тетеревятника. Яйца весят около… граммов, из которых 5% приходится на скорлупу. Размер кладки в Европе обычно составляет 9–11 яиц, но варьируется от 6 до 13. Яйца аккуратно складываются в гнезде, и самка согревает их своим выводковым пятном, а также подкладывая теплые ноги в середину кучи между яйцами. Второе гнездо, которое часто встречается, обычно откладывается, пока в первом еще есть птенцы. Самец строит второе гнездо.

Яйца поддерживаются при температуре 36,5 °C, самка регулирует температуру, изменяя время, проводимое в гнезде. Она покидает гнездо чаще при повышении температуры воздуха и плотнее насиживает яйца при более низкой освещенности утром и вечером. Самка высиживает яйца в течение 16–19 дней до вылупления, а затем выкармливает птенцов, которые вылетают из гнезда еще через 17–22 дня. Оба родителя кормят птенцов и молодых птиц после вылета. Однако есть данные о том, что отдельные особи доживают до 4 лет и 10 месяцев. Хотя ареалы этих видов значительно перекрываются, гибридизация между золотокоронником и огненноголовым корольком, по-видимому, предотвращается различиями в брачных ритуалах и разными рисунками лица. Даже в экспериментах в вольерах, когда самке золотокоронника была искусственно нанесена полоса над глазом для облегчения спаривания с самцом огненноголового королька, птенцы никогда не выращивались смешанной парой и, по-видимому, были хуже адаптированы по сравнению с родительскими видами. Золотокоронник питается разнообразной добычей, особенно пауками, гусеницами, клопами, поденками и мухами. Иногда могут быть пойманы более крупные насекомые, такие как дубовые кузнечики и листовертки. Летающих насекомых ловят в зависании, но обычно не преследуют; есть сообщение о том, как золотокоронник атаковал крупную стрекозу в полете, но был утащен насекомым, прежде чем освободился невредимым. Золотокоронник имеет примерно такой же ареал и предпочтения к среде обитания, как и пеночка-весничка, и есть некоторые свидетельства того, что высокая плотность размножения золотокоронника подавляет популяцию пеночки, хотя обратное не верно. Нет никаких доказательств того, что эти виды конкурируют за территории, и в любом случае пеночка на 50% тяжелее золотокоронника. Тем не менее, в Финляндии насчитывается 1,5 миллиона пар золотокоронников, по сравнению с 0,4 миллионами пар пеночек, и только популяция золотокоронника увеличилась по мере расширения площади еловых лесов в стране. Золотокоронник может конкурировать с пеночкой за пищу, особенно поскольку более крупная птица сталкивается с большей конкуренцией со стороны других насекомоядных, включая других пеночек. Обе птицы встречаются в схожих лесах, но пеночка встречается вблизи опушки леса, а золотокоронник размножается глубже в лесу. Тем не менее, нет убедительных доказательств того, что сокращение популяции подвида пеночки-веснички Phylloscopus collybita abietinus в некоторых частях Финляндии связано с конкуренцией со свекровью и золотокоронником. Вне сезона размножения небольшие группы золотокоронников поддерживают эксклюзивные зимние кормовые территории, которые они защищают от соседних групп. Во время блужданий по своей территории они часто присоединяются к рыхлым стаям других кочующих птиц, таких как синицы и пеночки. Следствием кормления в стае является то, что места кормления могут быть ограничены, чтобы избежать конкуренции с другими видами. В шведском исследовании большие и гребенчатые синицы кормились во внешней листве, в то время как более крупные пеночки и корольки использовали внутренний полог леса. В местах, где численность пеночек и корольков была искусственно сокращена, золотокоронники и большие синицы расширили свой поиск пищи, включив в него внутренний полог леса, но не сделали этого, если более крупные синицы были сохранены. В некоторых районах зимующие птицы выработали привычку прилетать на кормушки и столы, чтобы поедать жир, иногда вместе с пеночками, такими как пеночка-весничка и черноголовая славка. Наблюдения за пятью хорошо откормленными птицами показывают, что они поддерживают нормальную температуру тела в холодные ночи, метаболизируя жир, накопленный в течение дня, и что они фактически используют стратегии поведенческой терморегуляции, такие как коллективное ночевание в густой листве или снежных норах, чтобы пережить зимние ночи. Во время 18-часовой зимней ночи, с температурой до -25 °C в северной части ареала, золотокоронники, сбившись в кучу, могут сжечь жир, эквивалентный 20% массы тела, чтобы согреться. Те, у кого относительно много жира, могут делать остановки во время миграции всего на 1–2 дня; хотя они и потеряли вес с начала путешествия, у них достаточно энергии, чтобы добраться до мест зимовки. Доля мигрирующих самцов увеличивается по мере продвижения на юг через Европу. Внутри вида также существует конкуренция даже во время миграции, и более крупные и агрессивные самцы могут получать больше пищи. Поэтому их смертность ниже, чем у самок как во время южной миграции, так и в оседлых популяциях. Ласки, ястребы-тетеревятники и длинноухие совы также охотятся на золотокоронников. Непредсказуемые движения и полеты мелких лесных птиц, которые уязвимы для нападения вдали от укрытия, могут помочь запутать их хищников. Золотокоронник лишь очень редко регистрировался в качестве хозяина обыкновенного кукушки, широко распространенного европейского гнездового паразита. Золотокоронник является хозяином широко распространенной болотной блохи Dasypsyllus gallinulae и вши Philopterus reguli. Клещ amblycerous Ricinus frenatus был обнаружен на восточном подвиде золотокоронника R. r. japonensis в Японии, а на другом конце ареала у птиц номинативного подвида на Фарерских островах и в Испании. Эти вши перемещаются по телу хозяина и имеют сильные ротовые части, которые пронзают кожу хозяина, чтобы питаться кровью, а иногда и материалом перьев. В роде Regulus было зарегистрировано несколько перьевых клещей; эти клещи живут на грибах, растущих на перьях. Грибы, найденные на оперении, могут питаться кератином наружных перьев или маслом перьев.

Статус

Золотой гребень имеет обширный ареал, оцениваемый в 13,2 млн км2 (5,1 млн ми2), и общую численность популяции, оцениваемую в 80–200 млн особей, что позволяет отнести его к категории видов, вызывающих наименьшие опасения, согласно Красной книге МСОП. В течение 20-го века наблюдалось некоторое расширение ареала на север в Шотландии, Бельгии, Норвегии и Финляндии, чему способствовало распространение хвойных лесопосадок. В настоящее время популяция стабильна, хотя в суровые зимы может наблюдаться временное значительное сокращение численности. До суровой зимы 1916–17 годов золотой гребень был многочисленным и широко распространенным, гнездился во всех лесистых частях Британских островов; к 1920 году его можно было считать практически исчезнувшим, поскольку гнездовой фонд был практически "уничтожен". В течение нескольких лет он оставался редким даже как зимний гость, отсутствуя в большинстве мест гнездования. Однако в настоящее время он полностью восстановился. Напротив, популяции могут быстро расти после серии мягких зим. В низинах Великобритании после зимы 1970/71 годов численность увеличилась на 48%, и многие пары распространились в лиственные леса, где обычно не размножаются.

В культуре

Аристотель (384–322 до н.э.) и Плиний (23–79 н.э.) оба писали о легенде о состязании птиц, чтобы определить, кто станет их королем, причём титул должен был быть присужден тому, кто сможет взлететь выше всех. Поначалу казалось, что орел легко победит, но когда он начал уставать, маленькая птичка, спрятавшаяся под хвостовыми перьями орла, вылетела ещё выше и завоевала титул. Исходя из этой легенды, во многих европейских народных преданиях крапивник описывается как «король птиц» или как несущий пламя. Однако эти прозвища также применялись к виду Regulus, поскольку огненные «короны» корольков и огненного королькова делали их более вероятными первоначальными обладателями этих титулов, а из-за упоминания в легенде о «самой маленькой из птиц», ставшей королем, титул, вероятно, перешел к столь же крошечному крапивнику. Путаница, вероятно, усугублялась сходством и, следовательно, взаимозаменяемостью греческих слов для крапивника (βασιλεύς basileus, «король») и корольков (βασιλισκος basiliskos, «маленький король»). В английском языке связь между корольком и евразийским крапивником могла быть усилена старым названием корольков – «золотокронный крапивник». Легенда оказала незначительное влияние на литературу. Старое английское название корольков – «пилот лесного кулика», поскольку перелетные птицы прибывали на несколько дней раньше евразийских куликов. Существуют неподтвержденные легенды о том, что королек ездил верхом на перьях более крупной птицы, а также подобные истории о том, что транспорт предоставляли совы.