Введение

Род ящериц

Anolis – род анолей (/US//audio=en us anole. ogg//ə/'/n//oʊ//.//l//i//z///), игуаниевых ящериц семейства Dactyloidae, обитающих в Америке. С более чем 425 видами, он представляет собой самый видобогатый род амниот-четвероногих в мире, хотя предлагается переместить многие из этих видов в другие роды, в таком случае в роду Anolis останется около 45 видов. Ранее он классифицировался в семействе Polychrotidae, которое включало всех анолей, а также род Polychrus, но недавние исследования относят его к семейству Dactyloidae. Остается предметом споров, следует ли рассматривать эти клады как подроды в составе Anolis или как отдельные роды. Если эти клады будут признаны отдельными родами, то в Anolis останется около 45 видов, а остальные будут отнесены к родам Audantia (9 видов), Chamaelinorops (7 видов), Ctenonotus (более 40 видов), Dactyloa (около 95 видов), Deiroptyx (почти 35 видов), Norops (около 190 видов) и Xiphosurus (около 15 видов). Среди подгрупп в составе Anolis выделяют:

группа видов carolinensis (13 видов)
группа видов isolepis (три вида)

В 2011 году зеленая (или каролинская) аноле (Anolis carolinensis) стала первой рептилией, геном которой был полностью расшифрован. Близкородственные, недавно дивергировавшие анолевые ящерицы демонстрируют большую дивергенцию в термической биологии, чем в морфологии. Считается, что эти ящерицы занимают одну и ту же структурную нишу и имеют сходные размеры и форму, но обитают в различных климатических нишах с высокой изменчивостью температуры и открытости среды обитания. Это позволяет предположить, что термическая физиология теснее связана с недавно дивергировавшими анолевыми ящерицами.

Экоморфы

Ящерицы Анолис являются одними из лучших примеров как адаптивной радиации, так и конвергентной эволюции. Популяции ящериц на изолированных островах расходятся, чтобы занять отдельные экологические ниши, главным образом в зависимости от места в растительности, где они ищут корм (например, в кроне деревьев, на стволе или в подлеске). Эти различия в среде обитания сопровождаются морфологическими изменениями, в основном связанными с передвижением по диаметру субстрата, с которым они чаще всего сталкиваются: у экоморфов, обитающих на ветвях, короткие конечности, а у экоморфов, обитающих на стволах – длинные. Более того, эти закономерности повторяются на многочисленных островах, где животные в сходных условиях обитания независимо друг от друга приобретают схожие формы тела. Это демонстрирует, что адаптивная радиация может быть предсказуемой, исходя из условий среды обитания, и экспериментальные интродукции на острова, ранее лишенные ящериц, подтвердили возможность предсказания эволюции Анолисов. После появления на каждом из четырех Больших Антильских островов около 50 миллионов лет назад ящерицы Анолис распространились по каждому острову, занимая ниши в деревьях. Некоторые живут в кроне дерева, другие – в нижней части ствола, близко к земле, третьи – в средней части ствола, а четвертые – на ветвях. Каждый новый вид развил свой уникальный тип тела, называемый экоморфом, адаптированный к той нише в дереве, где он обитает. Вместе различные виды занимали свои разнообразные ниши в деревьях, образуя «сообщество». Исследование окаменелостей ящериц, сохранившихся в янтаре, показывает, что такие сообщества ящериц существуют уже около 20 миллионов лет и более. Четыре современных типа тела экоморфов – крона ствола, нижняя часть ствола, ствол и ветка – представлены в исследовании окаменелостей, сохранившихся в янтаре. Тщательное сравнение окаменелостей ящериц с их современными потомками, обитающими в Карибском бассейне, показывает, что за миллионы лет ящерицы изменились незначительно.

Поведение

Как эктотермы, ящерицы рода *Anolis* должны регулировать температуру своего тела частично посредством изменения поведения и греться на солнце, чтобы получить достаточно тепла для полной активности, однако ящерицы не могут согреваться поведенчески ночью, когда температура падает. В связи с этим, устойчивость к холоду у этих ящериц эволюционирует быстрее, чем устойчивость к жаре. На острове Испаньола существуют как высокогорные, так и низкогорные популяции ящериц, а температурные условия на разных высотах значительно отличаются. Высокогорные ящерицы сместили свою экологическую нишу в скалистые местообитания, где им легче согреваться, и демонстрируют изменения в форме конечностей и черепа, которые лучше адаптируют их к этим условиям. Чтобы избежать опасности, виды, обитающие вблизи воды, приобрели способность оставаться под водой до 18 минут.

Виды

Анолисы, менее подверженные нападению хищников, имеют ротовую складку, у которых чешуя и открытые участки кожи между ней совпадают с обычным светло-серым или беловатым цветом остальной нижней поверхности тела.

Девлап

Росовая лопасть — это кожный вырост, расположенный под челюстью или горлом ящериц рода Анолис. Она может быть различных цветов и наиболее выражена у самцов. Росовая лопасть расправляется за счет подъязычных мышц и может демонстрироваться в виде повторяющихся "пульсаций", когда лопасть быстро расправляется и складывается, или в виде "движущегося флага", когда ящерица непрерывно расправляет ее, покачиваясь вверх и вниз. Окраска росовой лопасти обусловлена двумя пигментами — птеринами и каротиноидами. Птерины — это соединения, синтезируемые из гуанина, а каротиноиды — пигменты, получаемые с пищей. Оба пигмента создают красно-желтые оттенки, наиболее часто встречающиеся у росовых лопастей ящериц Анолис. Функция росовой лопасти у ящериц Анолис на протяжении веков является предметом дискуссий. Предполагается, что она используется как визуальный сигнал для других самцов в борьбе за территорию или как брачный сигнал для самок. Также существует гипотеза, что росовая лопасть служит сигналом для определения пола.

Первоначальные исследования

Первое исследование функции горлового мешка было проведено Мертенсом (1926). Изначальное предположение заключалось в том, что горловой мешок демонстрируется как метод полового отбора, и самцы используют его для привлечения самок. Предполагается, что самки анолисов больше привлекаются к самцам, которые чаще демонстрируют свой горловой мешок или имеют более яркую окраску горлового мешка. Во время поединков между самцами горловые мешки демонстрируются. В настоящее время проведено множество исследований функции горлового мешка в распознавании видов, с акцентом на взаимосвязь между контрастом цвета горлового мешка и окружающей среды.

Отношения с окружающей средой

Росовая покрышка бывает разных цветов, включая жёлтый, синий и красный. Ранее считалось, что цвет росовой покрышки играет наиболее важную роль во взаимодействиях между ящерицами, но впоследствии было установлено, что существует связь между освещённостью среды обитания и цветом росовой покрышки.

Эволюция

Ящерицы рода Анолис служат наглядным примером адаптивного излучения. Различия в морфологии горлового мешка у разных популяций анолей демонстрируют это явление. Анолисы способны адаптироваться к различным участкам среды обитания, что позволяет нескольким видам эффективно сосуществовать. Количество растительности в среде влияет на количество поглощаемого света. Исследования показали, что освещенность влияет на функцию горлового мешка как визуального сигнала. Разнообразие растительности в среде обитания анолей привело к аналогичному разнообразию в морфологии горловых мешков, поскольку разные виды анолей адаптируются к условиям освещения в своей среде. Экологическое разнообразие местообитаний анолей обуславливает разнообразие в распознавании особей. Сенсорные системы должны эффективно воспринимать сигналы горлового мешка, таким образом, коэволюционируя с изменениями его характеристик. Одним из основных ограничений этих теорий является генный поток. Популяционно-генетическая теория утверждает, что генный поток может препятствовать эволюционным адаптациям и предотвращать расхождение сигналов из-за притока нетипичных аллелей в новую популяцию. Это приводит к генетической гомогенизации и ставит под сомнение идею о коэволюции морфологии горлового мешка у анолей и их сенсорных систем.