Кіріспе
Анолис тұқымдасы (англ. Anolis) – Америкада мекендейтін, Dactyloidae туысына жататын игуана тәрізді кесірткелер. 425-тен астам түрі бар, бұл оны әлемдегі ең көп түрлі амниот тетрапод тұқымдасы етеді, бірақ олардың көпшілігі басқа тұқымдарға көшіру ұсынылған, сонда Anolis тұқымдасының шамамен 45 түрі ғана қалады. Бұрын, ол барлық анолистерді, сондай-ақ Polychrus-ты қамтитын Polychrotidae тұқымдасына жатқызылған, бірақ соңғы зерттеулер оны Dactyloidae тұқымдасына жатқызды. Бұл кладтардың Anolis ішіндегі субтұқымдар ретінде танылуы тиімді ме, әлде жеке тұқымдар болып есептелуі керек пе, деген мәселе әлі де даулы. Егер кладтар толыққанды тұқымдар ретінде танылса, Anolis тұқымдасында шамамен 45 түр қалады, ал қалғандары Audantia (9 түр), Chamaelinorops (7 түр), Ctenonotus (40-тан астам түр), Dactyloa (шамамен 95 түр), Deiroptyx (шамамен 35 түр), Norops (шамамен 190 түр) және Xiphosurus (шамамен 15 түр) тұқымдасына көшіріледі. Анолис ішіндегі кіші топтары:
Anolis is a genus of anoles (/US//audio=en us anole. ogg//ə/'/n//oʊ//.//l//i//z///), iguanian lizards in the family Dactyloidae, native to the Americas. With more than 425 species, it represents the world's most species rich amniote tetrapod genus, although many of these have been proposed to be moved to other genera, in which case only about 45 Anolis species remain. Previously, it was classified under the family Polychrotidae that contained all the anoles, as well as Polychrus, but recent studies place it in the Dactyloidae. Whether these clades are best recognized as subgenera within Anolis or separate genera remains a matter of dispute. If the clades are recognized as full genera, about 45 species remain in Anolis, with the remaining moved to Audantia (9 species), Chamaelinorops (7 species), Ctenonotus (more than 40 species), Dactyloa (circa 95 species), Deiroptyx (almost 35 species), Norops (about 190 species), and Xiphosurus (around 15 species). Among the subgroups within Anolis are:
carolinensis species group (13 species)
isolepis species group (three species)
In 2011, the green (or Carolina) anole (Anolis carolinensis) became the first reptile to have its complete genome published. Closely related, recently diverged anole lizards exhibited more divergence in thermal biology than in morphology. These anole lizards are thought to have the same structural niche and have similarities in their size and shape, but they inhabit different climatic niches with was variability in temperature and openness of the environment. This suggests that thermal physiology is more associated with recently diverged anole lizards.
каролиненсис түрлер тобы (13 түр)
изолепис түрлер тобы (үш түр)
Anolis is a genus of anoles (/US//audio=en us anole. ogg//ə/'/n//oʊ//.//l//i//z///), iguanian lizards in the family Dactyloidae, native to the Americas. With more than 425 species, it represents the world's most species rich amniote tetrapod genus, although many of these have been proposed to be moved to other genera, in which case only about 45 Anolis species remain. Previously, it was classified under the family Polychrotidae that contained all the anoles, as well as Polychrus, but recent studies place it in the Dactyloidae. Whether these clades are best recognized as subgenera within Anolis or separate genera remains a matter of dispute. If the clades are recognized as full genera, about 45 species remain in Anolis, with the remaining moved to Audantia (9 species), Chamaelinorops (7 species), Ctenonotus (more than 40 species), Dactyloa (circa 95 species), Deiroptyx (almost 35 species), Norops (about 190 species), and Xiphosurus (around 15 species). Among the subgroups within Anolis are:
carolinensis species group (13 species)
isolepis species group (three species)
In 2011, the green (or Carolina) anole (Anolis carolinensis) became the first reptile to have its complete genome published. Closely related, recently diverged anole lizards exhibited more divergence in thermal biology than in morphology. These anole lizards are thought to have the same structural niche and have similarities in their size and shape, but they inhabit different climatic niches with was variability in temperature and openness of the environment. This suggests that thermal physiology is more associated with recently diverged anole lizards.
2011 жылы жасыл (немесе Каролина) анолісі (Anolis carolinensis) геномы толығымен жарияланған алғашқы жорғалаушы болды. Жақын туысқан, жақында ғана бөлініп шыққан анолис кесірткелері морфологиялық ерекшеліктерге қарағанда термиялық биологияда көбірек айырмашылықты көрсетті. Олардың дене құрылысы бірдей, мөлшері мен пішіні ұқсас, бірақ температура мен қоршаған ортаның ашықтығы әртүрлі климаттық ортада мекендейді. Бұл термиялық физиологияның жақында бөлініп шыққан анолис кесірткелерімен тығыз байланысты екенін көрсетеді.
Anolis is a genus of anoles (/US//audio=en us anole. ogg//ə/'/n//oʊ//.//l//i//z///), iguanian lizards in the family Dactyloidae, native to the Americas. With more than 425 species, it represents the world's most species rich amniote tetrapod genus, although many of these have been proposed to be moved to other genera, in which case only about 45 Anolis species remain. Previously, it was classified under the family Polychrotidae that contained all the anoles, as well as Polychrus, but recent studies place it in the Dactyloidae. Whether these clades are best recognized as subgenera within Anolis or separate genera remains a matter of dispute. If the clades are recognized as full genera, about 45 species remain in Anolis, with the remaining moved to Audantia (9 species), Chamaelinorops (7 species), Ctenonotus (more than 40 species), Dactyloa (circa 95 species), Deiroptyx (almost 35 species), Norops (about 190 species), and Xiphosurus (around 15 species). Among the subgroups within Anolis are:
carolinensis species group (13 species)
isolepis species group (three species)
In 2011, the green (or Carolina) anole (Anolis carolinensis) became the first reptile to have its complete genome published. Closely related, recently diverged anole lizards exhibited more divergence in thermal biology than in morphology. These anole lizards are thought to have the same structural niche and have similarities in their size and shape, but they inhabit different climatic niches with was variability in temperature and openness of the environment. This suggests that thermal physiology is more associated with recently diverged anole lizards.
Экоморфтар
Анолис кесірткелері – адаптивті сәулеленудің және конвергентті эволюцияның ең көрнекті мысалдары. Оқшауланған аралдардағы кесірткелердің популяциялары бөлек экологиялық нишаларды иелену үшін эволюциялық өзгерістерге ұшырайды, көбінесе олардың тамақтанатын өсімдіктердегі орналасуы бойынша (мысалы, ағаштардың шыңында, діңінде немесе төменгі бұталарда). Осы орталық орындағы айырмашылықтар, негізінен, олар ең көп кездесетін субстраттың диаметрінде қозғалуға байланысты морфологиялық өзгерістермен бірге жүреді: бұтақ экоморфтарының аяқтары қысқа, ал дің экоморфтарының аяқтары ұзын болады. Бұдан өзге, осы үлгілер көптеген аралдарда қайталанады, ұқсас орталардағы жануарлар бірнеше рет ұқсас дене пішіндеріне жақындайды. Бұл адаптивті сәулеленудің тіршілік ортасына байланысты болжауға болатындығын көрсетеді, ал бұрын кесірткелер болмаған аралдарға жасалған тәжірибелік енгізулер Анолис эволюциясын болжауға болатынын дәлелдеді. 50 миллион жыл бұрын Үлкен Антиль аралдарында пайда болған Анолис кесірткелері әр аралда ағаштардағы нишаларды иелену үшін тарады. Кейбіреулері ағаш қабығында, енді біреулері ағаш діңінің төменгі бөлігінде, тағы біреулері ортаңғы бөлігінде, ал қалғандары бұтақтарда тіршілік етеді. Әр жаңа түр өмір сүрген ағаш нишасына бейімделген, өзіне тән дене пішінін – экоморфты қалыптастырды. Барлық түрлер ағаштардағы әртүрлі нишаларды «қоғамдастық» ретінде иеленеді. Күлдірге қамалған кесірткелердің қазбаларын зерттеу көрсеткендей, олардың қоғамдастықтары кем дегенде 20 миллион жылдан бері қалыптасқан. Янтарьдағы қазбаларды зерттеуде қазіргі төрт экоморф дене пішіні – ағаш қабығы, ағаш діңі, ағаш және бұтақ – ұсынылған. Кесірткелердің қазбаларын Кариб теңізінде бүгін тірі ұрпақтарымен мұқият салыстыру көрсеткендей, миллиондаған жылдар бойында олар өте аз өзгерген.
Мінез-құлық
Эктотерм ретінде Анолис кесірткелері дене температурасын ішінара мінез-құлық өзгерістері арқылы реттеуі керек және толық белсенді болу үшін жеткілікті жылу алу үшін күн сәулесінде жылынуы керек, бірақ кесірткелер түнде температура төмендегенде мінез-құлық арқылы өзін жылыта алмайды. Осы себепті, осы кесірткелерде суыққа төзімділік, ыстыққа төзімділіктен тез дамиды. Испаниола аралында биік және төменгі жерлерде кесірткелердің популяциясы бар, ал биік және төменгі жерлердегі жылулық жағдайлар айтарлықтай ерекшеленеді. Биік жердегі кесірткелер өздерінің экологиялық нишасын тасты ортаға қарай жылжытты, онда олардың жылынуы оңайырақ, және олар аяқ-қолдар мен бас сүйегінің пішінінде өзгерістерді көрсетеді, бұл оларды осы ортаға жақсы бейімдейді. Қауіптен сақтану үшін суға жақын өмір сүретін түрлер 18 минутқа дейін су астында қалу қабілетін дамытқан.
Түрлер
Жыртқыштарға аз бейімделген анолис кесірткелері – шашақтары мен олардың арасындағы ашық тері бөліктері, қарын бетінің қалған бөлігі сияқты, әдетте ақшыл сұр немесе ақ түсті болып келетін тұмсық жамылғысына ие.
Құмшаң
Шөл қаптамасы – анолис кесірткелерінің жауырынының астындағы немесе тамағындағы тері қаптамасы. Ол әртүрлі түстерде болуы мүмкін және көбінесе еркек анолис кесірткелерінде кездеседі. Шөл қаптамасы тамақтағы гиоид бұлшықеттерінің көмегімен созылады және "толқынды" үлгіде, яғни қаптама бірнеше рет созылып, кері тартылады немесе "қозғалатын ту" үлгісінде, кесіртке оны үнемі жоғары-төмен қозғалып, жарқырата алады. Шөл қаптамасының түсі екі пигмент – птериндер мен каротиноидтардың әсерінен пайда болады. Птерин пигменттері гуаниннен синтезделетін қосылыстар, ал каротиноидтар – тамақпен алынатын пигменттер. Екеуі де анолис кесірткелерінің шөл қаптамасында жиі кездесетін қызыл-сары түстерді құрайды. Анолис кесірткелеріндегі шөл қаптамасының қызметі ғасырлар бойы даулы мәселе болып келген. Ол басқа еркектермен бәсекелесу үшін немесе жалғыз ұрғашы кесірткелерді қызықтыру үшін визуальды сигнал ретінде қолданылатыны саналады. Сондай-ақ, шөл қаптамасы жыныстық ерекшелікті анықтау сигналы ретінде де қызмет етеді деген гипотеза бар.
Алғашқы зерттеулер
Түйе қаптамасының функциясы туралы алғашқы зерттеуді Мертенс (1926) жүргізді. Бастапқы болжам бойынша, түйе қаптамасы жыныстық таңдаудың бір тәсілі ретінде көрсетіліп, еркектер оны ұрғату үшін пайдаланған. Ана Anolis кесірткелері жиірек түйе қаптамасын көрсетіп немесе жарық түсті түйе қаптамасы бар еркектерге көбірек қызығушылық танытады деп болжанады. Еркектер арасындағы төбелестерде түйе қаптамасы көрсетіледі. Соңғы кезде көптеген зерттеулер түйе қаптамасының түрді анықтау функциясы бойынша жүргізілді, назар түйе қаптамасының түсі мен қоршаған орта арасындағы контрастқа аударылды.
Қоршаған ортамен қарым-қатынасы
Жақ тілі сары, көк және қызыл сияқты әртүрлі түстерде болады. Бұрын кесірткелердің өзара әрекеттесуінде жақ тілінің түсі ең маңызды деп есептелген, бірақ кейіннен ортаның жарық жағдайы мен жақ тілінің түсі арасында байланыс бар екені анықталды.
Эволюция
Анолис кесірткелері адаптивті сәулеленудің жақсы мысалы болып табылады. Анолис кесірткелері популяциялары арасындағы түске ұшырау морфологиясының айырмашылығы осы құбылысты көрсетеді. Анолис кесірткелерінің қоршаған ортаның әртүрлі аймақтарына бейімделу қабілеті бар, бұл бірнеше түрдің тиімді бірге тіршілік етуіне мүмкіндік береді. Қоршаған ортадағы өсімдіктер мөлшері жарық сіңірілу деңгейіне әсер етеді. Зерттеулер көрсеткендей, жарық шашыраудың визуалды сигнал ретіндегі функциясына әсер етеді. Анолис кесірткелерінің тіршілік ортасындағы өсімдіктердің әртүрлілігі, әртүрлі анолис түрлерінің өз ортасының жарық жағдайларына бейімделуіне байланысты, түске ұшырау морфологиясында ұқсас әртүрлілікке алып келді. Анолис тіршілік ортасының әртүрлілігі жеке дараларды танудың әртүрлілігіне әкеледі. Сенсорлық жүйелер түске ұшырау сигналдарын тиімді қабылдауға қабілетті болуы керек, осылайша түске ұшырау сипаттамаларының өзгеруімен бірге дамиды. Бұл теориялардың негізгі шектеулерінің бірі гендер ағыны болып табылады. Популяциялық генетикалық теория бойынша, гендер ағыны жасалған эволюциялық бейімделулерге қарсы әрекет ете алады және жаңа популяцияға аномальды аллельдердің енуі салдарынан сигналдардың айырмашылығына кедергі келтіруі мүмкін. Бұл генетикалық біртектілікке алып келеді және анолис кесірткелерінің түске ұшырау морфологиясы мен олардың сенсорлық жүйелерінің бірге дамысқандығы туралы идеяға күмән тудырады.