Темноглазый юнко (Junco hyemalis)

Введение

Вид птицы

Темноглазый джанко (Junco hyemalis) – вид джанко, группы небольших сероватых воробьев, обитающих в Новом Свете. Этот вид широко распространен в большей части умеренной Северной Америки, а летом его ареал простирается далеко на север, в Арктику. Это изменчивый вид, во многом схожий с близкородственной лисичьей овсянкой (Passerella iliaca), и его систематика до сих пор полностью не установлена.

Таксономия

Темноглазый джанко был официально описан шведским натуралистом Карлом Линнеем в его знаковом издании 1758 года Systema Naturae как *Fringilla hyemalis*. Описание состояло лишь из лаконичного замечания "F[ringilla] nigra, ventre albo. ("Черный "финк" с белым брюшком") и указания на то, что птица происходит из Америки. Линней основывал свое описание на "Снежной птице", которую Марк Кейтсби описал и проиллюстрировал в своей книге 1731 года "Естественная история Каролины, Флориды и Багамских островов". <blockquote>Клюв у этой птицы белый, грудь и брюшко – белые. Вся остальная часть тела черная, но местами сероватая, с оттенком свинца. В Вирджинии и Каролине они появляются только зимой и особенно заметны в снегу. Летом их не наблюдают. Неизвестно, улетают ли они на север для размножения (что наиболее вероятно), или куда они направляются, покидая эти края весной. [Курсив как в оригинале] Темноглазый джанко теперь относится к роду *Junco*, который был введен в 1831 году немецким натуралистом Иоганном Георгом Ваглером. Название рода *Junco* – испанское слово, обозначающее рогоз, происходящее от латинского слова *juncus*. Его современное научное название означает "зимний джанко", от латинского слова *hyemalis* – "зимний".

Подвиды

Признано 14 или 15 подвидов. Масса тела может варьироваться от … Молодые особи часто имеют светлые полосы на нижней стороне тела и могут быть даже приняты за воробьев-весперов (Pooecetes gramineus), пока не приобретут взрослое оперение в возрасте двух-трех месяцев, но головы птенцов темноглазого юнко обычно уже достаточно однородны по цвету, а клювы у них изначально еще имеют заметные желтоватые края у основания, – остатки мясистых наростов, которые помогают родителям кормить птенцов в гнезде. Песня напоминает трель воробья-чиппера (Spizella passerina), за исключением того, что песня красноспинного темноглазого юнко (см. выше) более сложная, похожая на песню желтоглазого юнко (Junco phaeonotus). Крик также похож на крик чернозобой голубой зарянки (Setophaga caerulescens), относящейся к семейству американских зарянок. Крики включают щелчки и очень высокие трели. Самки перелетных юнко J. hyemalis испытывают замедленный рост половых органов, чтобы успеть совершить сезонную миграцию. Затем они мигрируют в северо-восточные штаты, где обитает оседлый подвид – каролинский темноглазый юнко (J. h. carolinensis). У самок каролинского темноглазого юнко большие яичники, поэтому задержки в росте половых органов не наблюдается, так как они являются местными жителями. Зимой темноглазые юнко часто встречаются в городах и окрестностях, и во многих местах они являются самыми распространенными птицами на кормушках.

Диета

Темноглазые джунко питаются преимущественно насекомыми и семенами, а также ягодами.

Постледическая теория и диверсификация

Темноглазые джунко широко изучались как модель быстрого видообразования. Это обусловлено исключительно высоким фенотипическим разнообразием, проявляющимся в большом количестве цветовых вариаций за относительно короткий период времени. Современные оценки эволюции темноглазого джанко (J. hyemalis) указывают на диверсификацию от желтоглазого джанко (J. phaeonotus) около 1800 лет назад, основываясь на данных мтДНК. Одна из теорий, объясняющих это расширение, – постледниковая теория. Согласно ей, популяции предковых джунко распространились севернее по всей Северной Америке по мере таяния ледников. Отступающие ледники открывали множество новых местообитаний с новыми факторами отбора. В таких условиях естественный отбор может оказывать сильное воздействие на популяции, поскольку доступно множество свободных экологических ниш. Следовательно, даже кратковременная изоляция может привести к расхождению популяций. Постледниковая теория подтверждается наличием у желтоглазых и темноглазых джунко общего доминирующего гаплотипа в митохондриальной ДНК, что свидетельствует о недавнем увеличении численности популяции. Желтоглазые джунко относительно репродуктивно изолированы. Таким образом, вероятность обнаружения признака в обоих видах из-за общего происхождения выше, чем из-за потока генов, поскольку вероятность достаточно частого скрещивания для распространения признака настолько широко, значительно ниже, чем его наследование от единого предка. Ареал красноспинных (J. h. dorsalis) и сероголовых (J. h. caniceps) джунко в южной части Северной Америки также предоставляет доказательства, поскольку эти два подвида, по-видимому, представляют собой последовательные этапы в развитии темноглазых форм. Красноспинный джанко очень похож на желтоглазого джанко по внешнему виду и имеет самый южный ареал среди темноглазых джунко. Согласно постледниковой теории, эта популяция является более древней, поскольку популяции расширялись с севера на юг. Сероголовый джанко, обитающий севернее, имеет такой же светлый клюв, как и остальные представители комплекса. Вместе они демонстрируют увеличение числа признаков, характерных для темноглазых джунко, при движении с юга на север. Если постледниковая теория верна, то северные подвиды джунко диверсифицировались позже, что делает их широкое разнообразие окраски еще более примечательным, поскольку оно должно было возникнуть еще быстрее. Диверсификация группы орегонских джунко, вероятно, является результатом как генетического дрейфа, так и отбора. Одной из наиболее заметных особенностей популяции UCSD является отсутствие миграций, характерных для других популяций орегонских джунко. Вместо этого они остаются на территории кампуса круглый год, в отличие от других джунко, которые мигрируют в кампус UCSD только зимой. На это, вероятно, повлиял мягкий средиземноморский климат, который также обеспечивает более длительные сезоны размножения, чем в более высоких широтах. Это позволяет джунко из UCSD выводить до 4 выводков в год, в то время как близлежащие популяции – всего 1 или 2. Большее количество выводков, в свою очередь, могло стать фактором отбора в пользу родительского участия. Поскольку птицы размножаются чаще в течение сезона, первоначальное спаривание имеет меньшее значение, и самцы, участвующие в заботе о потомстве, с большей вероятностью размножаются снова в том же сезоне. Обитающие в UCSD птицы также чаще образуют пары, чем перелетные птицы, что может быть связано с тем же фактором отбора. Несмотря на наличие других популяций джунко поблизости, популяции UCSD демонстрируют гораздо большее расхождение, чем ожидалось. Степень различий между джунко из UCSD и другими местными популяциями соответствует тому, что можно было бы ожидать при географической изоляции. Поскольку ближайшие популяции (в горах) относятся к подвиду J. thurberi, предполагалось, что птицы UCSD произошли от предков J. thurberi. Однако анализ генома показывает, что популяция, вероятно, была основана прибрежным подвидом J. pinosis 20–30 поколений назад, что создает условия, благоприятные для эффекта основателя.

Dark eyed juncos have been widely investigated as a model for rapid speciation. This is due to exceptionally high phenotypic diversity, as seen in the large number of color patterns, over what seems to be a very short amount of time. Current estimates of dark eyed junco (J. hyemalis) evolution place diversification from yellow eyed juncos (J. phaeonotus) at 1,800 years ago, based on mtDNA. One theory for the cause of this expansion is post glacial theory. This theory claims ancestral junco populations expanded further north across North America as glaciers melted. Receding glaciers would open up many novel habitats, with new selective pressures. Under those conditions, natural selection can impact populations very strongly, since there are many open niches. Thus, even short periods of isolation can cause populations to diverge. Post glacial theory is supported by yellow eyed and dark eyed juncos sharing a dominant haplotype in their mitochondrial DNA, which indicates a recent burst in population. Yellow eyed juncos are relatively reproductively isolated. Thus, a trait is more likely to be found in both species because of ancestry than gene flow, since the likelihood of interbreeding occurring often enough for the trait to be so common is much less likely than it being inherited from a single ancestral event. The range of red backed (J. h. dorsalis) and grey headed juncos (J. h. caniceps) in the south of North America also provides evidence, as the two seem to represent successive steps in developing dark eyed forms. The red backed junco is very similar to the yellow eyed junco in appearance. It also has the most southern range of the dark eyed junco species. Under post glacial theory, this population would be older than the others, since populations expanded northwards. The gray headed junco, which is found further north, has the same lighter beak as the rest of the junco complex. Together, they show the number of dark eyed junco like traits increasing as they move north. If the post glacial theory applies, northern junco subspecies would have diversified later. This makes their wide range of coloration more notable, since it would have to arise even faster. Oregon junco group diversification is likely a result of both genetic drift and selection. One of the most notable differences of the UCSD population is that they do not migrate like other populations of Oregon juncos. Instead, they remain on campus year round. This differentiates them from other junco populations that migrate to UCSD campus only in the winter. This lack of migration was likely influenced by UCSD's mild, Mediterranean climate. This climate also results in longer breeding seasons than exist at higher latitudes. This allows UCSD juncos to have as many as 4 broods per year, rather than the 1 or 2 of nearby populations. Greater brood number, in turn, may have acted as a selective pressure for parental involvement. Since birds breed more within a season, initial mating is less important, and males who are involved in care are more likely to breed again in that same season. UCSD resident birds also flock in pairs more often than overwintering birds, which may have resulted from the same selective pressures. Despite other junco populations existing nearby, the populations diverge much more than expected. The degree of difference between the UCSD juncos and other local juncos was closer to what would be expected with geographic isolation. Since the nearest populations (located in the mountains) are of the subspecies J. thurberi, it was assumed the UCSD birds came from an ancestral J. thurberi population. However, genome analysis reveals that the population was likely established from the coastal subspecies J. pinosis 20 30 generations ago, which are conditions that make the founder effect very likely to be relevant.